Jednobunkovce

Autor: Peter Pančík
Publikované dňa: 07.04.2023

Citácia: PANČÍK, Peter. 2023. Biopedia.sk: Jednobunkovce. [cit. 2024-04-24]. Dostupné na internete: <https://biopedia.sk/zivocichy/jednobunkovce>.

Živočíšne jednobunkovce (Protozoa) sú organizmy, ktorých telo tvorí jedna eurokaryotická bunka, ktorá vykonáva všetky životne dôležité funkcie, a ktoré sa živia heterotrofným spôsobom. Nazývajú sa aj prvoky. Naproti tomu rastlinné jednobunkovce (Protophyta) sú charakteristické autotrofným spôsobom výživy.

Rozdelenie organizmov na rastliny a živočíchy, pochádzajúce ešte z 18. a 19. storočia, je síce pedagogicky veľmi obľúbené, no úplne ignoruje existenciu mnohých jednobunkových organizmov s unikátnymi vlastnosťami a fylogenetický pôvod druhov. Moderné výskumy však dlhé roky neprinášali klasifikáciu, ktorú by bolo možné dostatočne jednoducho komunikovať, pretože sa rozdiely medzi jednotlivými taxónmi zdali príliš abstraktné a neustále dochádzalo k zmenám. Rovnako tak z historických dôvodov a pre potreby "niekde začať" je možné charakterizovať niektoré spoločné vlastnosti prvokov a v prípade pokročilého štúdia sa zamerať na aktuálne zdroje.⁽¹⁾⁽²⁾

Stavba bunky

Bunka prvokov má na svojom povrchu tenkú membránu – pelikulu. Niektoré druhy môžu mať aj schránku. Vnútorná štruktúra bunky je rôzne diferencovaná a úrovňou organizácie zložitejšia než bunka mnohobunkových organizmov. Vyplýva to z toho, že musí vykonávať všetky životné funkcie organizmu – dokáže prijímať potravu, vylučovať, dýchať, pohybovať sa, rozmnožovať sa a vnímať podnety z okolia – zatiaľ čo bunky mnohobunkového organizmu vykonávajú len určitú špeciálnu úlohu v organizme.

Protozoa získavajú potravu rôznymi spôsobmi – napríklad meňavky prijímajú tuhú potravu fagocytózou pomocou panôžok, čo sú drobné výbežky na povrchu bunky. Naproti tomu väčšina riasničkavcov prijíma potravu len na určitom špecifickom mieste – bunkové ústa – a má vyvinutý tráviaci systém, ktorý je podobný mnohobunkovým organizmom. Jeho hlavnou organelou je potravová vakuola. Prvoky zachytávajú tekutinu a rozpustené častice v blízkosti bunky aj pomocou pinocytózy.

Väčšina sladkovodných prvokov má špeciálne organely – pulzujúce vakuoly, ktoré im pomáhajú regulovať osmotický tlak v bunkách. Tento mechanizmus je dôsledkom odlišných osmotických pomerov medzi bunkou a vodným prostredím a umožňuje prvokom prežiť v rôznych sladkovodných prostrediach. Na druhej strane, morské prvoky neprežijú v sladkej vode, pretože ich bunky začnú prijímať vodu, čo vedie k zmenám v osmotickom tlaku a nakoniec k smrti.

Riasničkavce sa považujú za fylogeneticky najvyspelejšie prvoky s relatívne najkomplexnejšou štruktúrou. Ich jadrový dualizmus a následná polymerizácia jadra umožňuje zlepšenie kontroly a efektivity bunkových procesov a rozmnožovania a umožnili vznik kolónií s vlastnosťami podobnými mnohobunkovým organizmom. Nie sú však zďaleka jedinými jednobunkovcami schopnými tvoriť kolónie (napr. slizovky, niektoré zelené riasy).

Rozmnožovanie

Jedným z najbežnejších nepohlavných spôsobov rozmnožovania u jednobunkovcov je rozdelenie bunky, či už pozdĺžne alebo priečne. U bičíkovcov sa pozoruje pozdĺžne delenie, ktoré začína od bičíka, zatiaľ čo u riasničkavcov sa vyskytuje priečne delenie bunky. Pri šikmom delení bunky je výsledkom vznik dvoch buniek, ktoré majú odlišnú veľkosť alebo tvar. Tento spôsob delenia je menej bežný a môže sa vyskytnúť napríklad u niektorých druhov rias alebo bičíkovcov.

Ekológia

Prvoky sú rozšírené po celom svete a môžu sa vyskytovať v rôznych prostrediach. Mnohé druhy sú vo vode a tvoria súčasť planktónu, niektoré druhy sa vyskytujú v pôde alebo dokonca tráviacom trakte človeka (meňavka Entamoeba coli). Ďalšie druhy môžu byť nájdené v sladkej vode alebo vo vlhkých prostrediach, ako sú jazierka, bažiny, ale aj v mori a oceánoch. Existujú aj niektoré druhy prvokov, ktoré sú parazitické a žijú v tele iných organizmov, vrátane rôznych druhov cicavcov, vtákov a iných živočíchov.

Klasifikácia

Rozdelenie prvokov na bičíkovce, koreňonožce, výtrusovce a riasničkavce je založené na ich morfologických a fyziologických charakteristikách.

Toto klasifikačné rozdelenie už v súčasnosti nie je považované za úplne správne, pretože mnohé druhy prvokov majú unikátne charakteristiky, ktoré nezapadajú do žiadneho z týchto štyroch kategórií. Moderné klasifikačné systémy používajú rôzne spôsoby kategorizácie a rozdelenia prvokov, ktoré zohľadňujú ich genetické a molekulárne charakteristiky a sú podporené fylogenetickými analýzami.

Kmeň: Bičíkovce

Bičíkovce (Flagellata) predstavujú jednu z najstarších skupín eukaryotických organizmov. Názov kmeňa je odvodený od prítomnosti jedného alebo viacerých bičíkov, ktoré slúžia ako pohybové orgány. Potravu si môžu prijímať buď celým povrchom tela alebo pohlcovaním drobnej potravy, ako sú baktérie, zvyšky rastlinných a živočíšnych tiel. Bunky môžu mať jedno alebo viacero jadier, pričom niektoré z nich obsahujú plastidy a sú schopné fotosyntézy. Takéto rastlinné bičíkovce sa systematicky radia do ríše rastlín. Na druhej strane, živočíšne bičíkovce plastidy nikdy neobsahujú.

Pojem „Flagellata“ sa už ako systematická skupina v moderných klasifikáciách eukaryotov nepoužíva, keďže išlo o umelé zoskupenie bičíkovitých prvokov, ktoré neodrážalo ich evolučné vzťahy. Tieto organizmy sú teraz zaradené do rôznych vetiev na základe molekulárnych fylogenetických dôkazov: Mastigophora, Alveolata, Stramenopiles, Rhodophyceae, Chloroplastida a Embryophyta. Niektoré klady eukaryotov sú zoskupené do väčších superskupín, ako sú Diaphoretickes a Amorphea. Klasifikácia eukaryotov sa však stále vyvíja a nie je úplne vyriešená.

Väčšina bičíkovcov sa rozmnožuje nepohlavným delením, len malá časť má pohlavný cyklus.

Bičíkovce sa môžu vyskytovať voľne v rôznych prostrediach alebo ako parazity či symbionty iných organizmov. Druhy žijúce vo vode sú dôležitou súčasťou planktónu, ktorý slúži ako základ potravových reťazcov v ekosystémoch.

Morské svetielko jagavé (Noctiluca scintillans) sa radí medzi voľne žijúce druhy, ktoré môžu dosahovať veľkosť až 0,5–2 mm. Zaraďujeme ho medzi panciernatky (Dinoflagellata) s prítomnosťou charakteristického dvojitého bičíku. Tento druh sa vyznačuje schopnosťou produkovať bioluminiscenčné svetlo pri prudkom pohybe morskej hladiny.

Bičovka rybia (Costia necatrix) je ektoparazit voľne žijúcich aj chovaných rýb. Má ploché telo s dvoma bičíkmi. Nadmerná produkcia slizu chorých rýb vedie k vzniku mliečneho zákalu kože a žiabier a úhynu mladých rýb.

Žardia črevná (Giardia intestinalis) je parazitom vyskytujúcim sa v tenkom čreve, v ktorom sa pohybuje pomocou štyroch párov bičíkov. Má sploštené telo, na spodnej strane ktorého má prísavnú doštičku. Má dve jadrá. Vyživuje sa osmoticky. Giardióza, choroba spôsobená žardiou, sa prejavuje tráviacimi problémami, vrátane hnačky, nadúvaniami a bolesťami brucha. Infekcia sa prenáša najčastejšie cez vodu alebo potravu znečistenú týmto prvokom, ale môže sa prenášať aj z človeka na človeka alebo zo zvieraťa na človeka.

Spavá choroba (trypanozomiáza) je spôsobená parazitmi rodu trypanozóma (Trypanosoma), ktorý má veľký počet druhov. Trypanozómy striedajú dvoch hostiteľov a to stavovca a bezstavovca cicajúceho krv. Žijú v krvi, lymfe, lymfatických uzlinách a mozgovo-miechovom moku. Trypanozóma spavičná (T. gambiense) spôsobuje chronickú spavú chorobu. Vyskytuje sa prevažne v západnej Afrike. V krvi napadnutého človeka sa rýchlo rozmnožuje, postihnutý trpí chorobnou slabosťou, zápalom mozgu a nakoniec od vyčerpania umiera. Jej prenášačom je mucha tse-tse (Glossina palpalis). Naproti tomu T. rhodesiense sa vyskytuje prevažne vo východnej Afrike a spôsobuje akútnu spavú chorobu, ktorá má rýchlejší priebeh. Jej prenášačom je mucha Glossina morsitans.

Nebezpečným parazitom ľudí je rod Leishmania, ktorá spôsobuje tzv. leishmaniózu. L. tropica vytvára v koži rozsiahle mokvavé vredy, vyžiera mäso, čím spôsobuje trvalé znetvoreniny, hlavne v oblasti tváre. Po vyliečení nastáva trvalá imunita. Domorodci v Afrike sa pred touto chorobou chránia tým, že ňou infikujú svoje deti na neodkrytých miestach. Po vyliečení sa už druhýkrát nenakazia. Prenášačmi tejto choroby sú komáre.

Pohlavné prenosné ochorenie trichomoniáza je spôsobené bičíkovým prvokom Trichomonas vaginalis, ktorý parazituje v pošve žien. U mužov sa vyskytuje v močovom mechúre alebo semenníkoch, ale zvyčajne nevyvoláva žiadne príznaky. Muži môžu byť teda asymptomatickými prenášačmi ochorenia. V Európe je podľa niektorých štúdií postihnutých trichomoniázou asi 3–5% populácie.

Kmeň: Koreňonožce

Koreňonožce (Rhizopoda) sa pohybujú pre ne typickým spôsobom (amébovitým pohybom), pomocou výbežkov cytoplazmy označovaných ako panôžky (pseudopódie). Niektoré morské koreňonožce tvoria vápenaté alebo kremičité schránky, sladkovodné druhy tvoria často rôsolovitý obal. V cytoplazme býva jedno jadro, ak je ich viac, sú navzájom rovnocenné. Prítomné sú potravové aj pulzujúce vakuoly. Potravu prijímajú pomocou panôžok procesom fagocytózy. Potravou voľne žijúcich druhov sú baktérie, riasy, jednobunkové živočíchy a pod.

Koreňonožce sa rozmnožujú väčšinou delením, niektoré pučaním alebo rozpadom. Morské a cudzopasné druhy sa môžu rozmnožovať aj pohlavne. V nepriaznivých podmienkach tvoria cysty, ktoré sú vetrom a vodou roznášané na veľké vzdialenosti, a preto je väčšina druhov rozšírená po celom svete.

Koreňonožce žijú v sladkej i slanej vode, vo vlhkej pôde a množstvo druhov je cudzopasných. Parazity žijú hlavne v tráviacom ústrojenstve bezstavovcov aj stavovcov. Mnoho sladkovodných koreňonožcov má vo svojej bunke symbiotické baktérie, sinice alebo jednobunkové riasy.

Zástupcovia nadtriedy Rhizopoda sa rozdeľujú do tried podľa charakteru panôžok. Meňavky a dierkavce majú podľa tejto klasifikácie len hodnotu radu. Mrežovce a slncovky sú triedy, ktoré patria do druhej nadtriedy Actinopoda. V poslednom čase sa prišlo na to, že koreňonožce a bičíkovce sú si vývojovo tak príbuzné, že sa všetky zaradili do jedného kmeňa koreňonožcobičíkovcov (Sarcomastigophora). V tomto kmeni sú tak tieto dve skupiny jednobunkovcov označované ako podkmene (bičíkovce - Mastigophora, koreňonožce - Sarcodina).

Ako príklad takejto vzájomnej príbuznosti možno uviesť zopár druhov (napr. autotrofný druh Heterochloris mutabilis, heterotrofný druh Naegleria fowleri), ktoré sa pohybujú aj vyživujú panôžkami, ale keď potrava dojde a potrebujú sa rýchlo presunúť na nové miesto, nasyntetizujú si bičíky.

Trieda: Meňavky

Najznámejšou triedou koreňonožcov sú meňavky (Amoebina). Meňavky netvoria schránky. Častým voľne žijúcim druhom je meňavka veľká (Amoeba proteus), ktorá dosahuje veľkosť až 1 mm.

Skôr ako bol známy mikroskop, niektoré veľké druhy meňaviek sa dalo vidieť aj voľným okom. Linné, ako jeden z prvých systematikov, ktorí zbierali, identifikovali a pomenúvali živé organizmy, zaradil všetky voľným okom viditeľné jednobunkovce do rodu Chaos. Dnes sa do tohto rodu zaraďujú už len niektoré druhy veľkých meňaviek.

Voľne žijúcim druhom je Naegleria fowleri. Niektoré jej kmene sú pre človeka nebezpečné, pretože sa z vody (na kúpaliskách, v prírodných jazierkach) môže cez čuchovú sliznicu a čuchový nerv dostať do mozgu, kde spôsobuje pomerne rýchlo prebiehajúci zápal mozgových blán.

Nebezpečným parazitom človeka je meňavka dyzenterická (Entamoeba histolytica). Môže existovať v dvoch formách. Malá forma je neškodná, bežne sa nachádza v črevách a živí sa premnoženými baktériami, príp. zvyškami potravy. Pri náhlej zmene v strave alebo následkom oslabenia imunity (pri chorobe a pod.) sa môže malá forma zmeniť na veľkú. Veľká forma spôsobuje tzv. črevnú dyzentériu – rozrušuje črevný epitel a fagocytuje jeho bunky a hlavne červené krvinky. Môže prenikať do pečene, pľúc a do mozgu.

Dyzentéria spôsobená meňavkou Entamoeba histolytica sa nazýva amébovitá dyzentéria, lebo jej príčinou sú prvoky. Existuje však aj bakteriálna dyzentéria, ktorej pôvodcom sú baktérie rodu Shigella (choroba sa preto nazýva aj šigelóza).

V hrubom čreve človeka žije aj neškodná meňavka črevná (Entamoeba coli), živí sa baktériami a kvasinkami. Častým obyvateľom neudržiavanej ústnej dutiny je meňavka zubná (Entamoeba gingivalis). Živí sa baktériami a bielymi krvinkami.

Entamoeba histolytica - parazit s fagocytovanými erytrocytmi

Triedy: Dierkavce, mrežovce a slncovky

Vápenaté schránky tvoria zástupcovia morských koreňonožcov z triedy dierkavce (Foraminifera) a kremičité schránky mrežovce (Radiolaria). Významnou triedou koreňonožcov sú tiež slncovky (Heliozoa). Zástupcovia oboch tried vytvárajú vďaka schránkam prevažne vápencové horniny.

Kmeň: Výtrusovce

Výtrusovce (Sporozoa, Apicomplexa) sú úplne prispôsobené parazitickému spôsobu života. Nevytvárajú žiadne pohybové ústrojčeky. Potravu prijímajú celým povrchom tela osmoticky. V ich životnom cykle dochádza k striedaniu nepohlavného a pohlavného rozmnožovania. Nepohlavné rozmnožovanie sa deje rozpadom – schizogóniou jedinca na množstvo jednojadrových zárodkov – schizontov. Pri pohlavnom rozmnožovaní – gamogónii dochádza k splývaniu haploidných zárodkov (gaméty) a ku vzniku zygoty. Zygota sa po určitom čase rozpadá. Niektoré druhy žijú v jednom hostiteľovi, iné striedajú dvoch hostiteľov.

Trieda: Kokcídie

Zástupcovia triedy kokcídie (Coccidia) cudzopasia v telách stavovcov. Rozmnožujú sa schizogóniou, ktorá prebieha opakovane niekoľkokrát za sebou v hostiteľských bunkách. Po nej nasleduje gamogónia. Po splynutí gamét vzniknú oocysty, ktoré sa neskôr rozpadnú na sporogónie a tie sú nositeľmi nákazy. Nákaza sa šíri tak, že nový hostiteľ zožerie zárodky – sporozoity z trusu nakazeného jedinca.

Kokcídia králičia (Eimeria stiedae) parazituje v epitelových bunkách žlčovodov najmä u králikov. Spôsobuje ochorenie kokcidiózu, ktorá je najmä pre mladé králiky smrteľná.

Trieda: Hemosporídie

Zástupcovia triedy hemosporídie (Haemosporidia) striedajú v životnom cykle dvoch hostiteľov. V prvej časti životného cyklu žijú v krvnom obehu stavovca a druhá fáza cyklu prebieha v slinných žľazách článkonožca cicajúceho krv stavovcov. Nepohlavné rozmnožovanie – schizogónia prebieha v krvi stavovca a pohlavné rozmnožovanie gamogónia v druhom hostiteľovi. Spôsobujú ochorenia mnohých vtákov, cicavcov i ľudí.

Maláriovec štvordňový (Plasmodium malariae) spôsobuje chorobu maláriu. Napadá červené krvinky, rozrastá sa v nich, až nastane schizogónia. Krvinka naplnená schizontami praskne a uvoľnené schizonty napádajú ďalšie krvinky. Pri schizogónii dochádza u človeka k horúčkovitému záchvatu spôsobenému toxínmi, ktoré sa pri rozpade uvoľnia do krvi (raz za štyri dni). Po niekoľkých opakovaných záchvatoch sa rozpad maláriovcov zastaví a menia sa na generáciu haploidných zárodkov (gamét). Tie prekonávajú vývin v druhom hostiteľovi, komárovi rodu Anopheles. Komár nasaje infikovanú krv a v jeho tráviacej trubici dochádza k splývaniu haploidných gamét a ku vzniku zygoty. Zygota prenikne do steny tráviacej rúry komára a mení sa tam až na 10 000 zárodkov označovaných ako sporozoity. Sporozoity preniknú do slinných žliaz komára. Pri ďalšom bodnutí komára sa prenesú do tela hostiteľa. Pri infekcii maláriovcom trojdňovým (Plasmodium vivax) sa záchvaty opakujú každý tretí deň a pri maláriovcovi tropickom (P. falciparum) každý deň.

Novší latinský názov kmeňa výtrusovcov je Apicomplexa. Názov vychádza z cytológie týchto jednobunkovcov, ktoré majú v prednej časti bunky tzv. apikálny komplex. Tento aparát slúži parazitovi na vniknutie do hostiteľskej bunky, kde prebieha jeho ďalší vývin. Apikálny komplex nemajú tzv. dutinové (mimobunkové) parazity, ako sú napr. gregariny (Gregarina spp.). Gregariny sú pomerne veľké výtrusovce, ktoré parazitujú hlavne v larvách bezstavovcov a nestriedajú hostiteľa.

Kmeň: Riasničkavce

Riasničkavce, alebo nálevníky (Ciliophora), majú telo pokryté pevnou pelikulou, z ktorej vyrastá množstvo bŕv. Tie slúžia na pohyb a sú po celom tele alebo len na jeho niektorých častiach. Základné telieska bŕv – blefaroblasty – sú navzájom prepojené a pohyb bŕv je synchronizovaný.

Riasničkavce majú na prijímanie vyvinutý špeciálny otvor na jednom mieste bunky, ktorý sa nazýva bunkové ústa (cytostoma). Vírením bŕv sú do nich strhávané čiastočky potravy, ktoré potom cez bunkový pažerák (cytopharynx) prechádzajú do potravovej (tráviacej) vakuoly. Tráviaca vakuola je špeciálny typ lyzozómu jednobunkovcov, ktorý po prijatí potravy putuje po celej bunke a odovzdáva živiny. Nestrávená potrava sa vyvrhne na ktoromkoľvek mieste povrchu bunky alebo na mieste tzv. bunkového konečníka (cytopyge, cytoproct) do okolitého prostredia. Vidno tu veľkú analógiu s tráviacim systémom mnohobunkových živočíchov.

Typickým znakom nálevníkov je prítomnosť dvoch funkčne rozlíšených jadier (jadrový dualizmus). Väčšie jadro – macronucleus je vegetatívne a riadi pohyb, prijímanie potravy a trávenie. Menšie jadro – micronucleus je generatívne a súvisí s pohlavným procesom riasničkavcov – konjugáciou. Nepohlavné rozmnožovanie delením je po niekoľkých generáciách vystriedané konjugáciou.

Počas konjugácie sa dva jedince spoja bunkovými ústami. Polyploidný macronucleus sa rozpadne, nezúčastňuje sa rozmnožovania. Micronucleus sa 2x za sebou mitoticky delí, vzniknú teda 4 micronucleusy (2n). Tri z nich zaniknú a to jedno sa redukčne rozdelí na stacionárne a migratórne jadro (obe n). Migratórne jadro prejde cez bunkové ústa z jedného jedinca do druhého a naopak. Po výmene jadier sa bunky od seba oddelia. V oboch jedincoch dôjde k splynutiu stacionárneho jadra s vymeneným migratórnym jadrom – vznikne synkarion (2n). Toto jadro sa 2x mitoticky delí, čiže vzniknú opäť 4 jadrá (2n). Potom sa rozdelí aj bunka, pričom každá si zoberie po 2 jadrá (2n). Jedno jadro predstavuje znovu generatívny micronucleus, druhé zmnoží svoju chromozómovú sadu a vznikne z neho polyploidný macronucleus. Konjugáciou dvoch jedincov vzniknú teda 4 nové jedince, ktoré sa potom delia ďalej nepohlavne.

Väčšina nálevníkov sa vyskytuje vo vodách, kde sú dôležitými organizmami zúčastňujúcimi sa na samočistiacich procesoch vôd, a vo vlhkých pôdach. Vo vodných ekosystémoch regulujú množstvo baktérií vo vode. K zástupcom, ktorí obývajú hlavne znečistené vody, patria šibavce (Stentor) a vírivky (Vorticella), ktoré sa živia riasami a baktériami. Baktériami sa živia aj črievičky (Paramecium). Ofryoskolex chvostíkovitý (Ophryoscolex caudatus) žije v tráviacom trakte (v bachore) prežúvavcov a napomáha im pri trávení celulózy.

Burki, F., Roger, A. J., Brown, M. W., & Simpson, A. G.: The new tree of eukaryotes. (2020). Trends in ecology & evolution, 35(1), 43-55.
Adl, S. M., Bass, D., Lane, C. E., Lukeš, J., Schoch, C. L., Smirnov, A., ... & Zhang, Q.: Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes. (2019). Journal of Eukaryotic Microbiology, 66(1), 4-119.