Mnohobunkovce

V priebehu evolučnej histórie života na Zemi došlo k mnohým zlomovým okamihom, ktoré definovali smerovanie biologickej diverzity. Jedným z najzásadnejších týchto okamihov bol vznik mnohobunkových organizmov z jednobunkových predchodcov. Predstavte si svet, kde dominujú jednobunkové organizmy, tvoriace rozmanité kolónie, akými sú napríklad organizmy typu Volvox. Tieto kolónie predstavovali základný krok k vzniku mnohobunkových organizmov, známych ako Metazoa. Vývoj z jednobunkovca na mnohobunkovca nebol len otázkou zvyšovania počtu buniek, ale aj ich diferenciácie a špecializácie, čo viedlo k vzniku tkanív so špecifickými funkciami v rámci organizmu.

Kľúčovým momentom tohto vývoja bolo vytvorenie zárodočných listov na embryonálnom štádiu. Tieto listy predstavujú základné vrstvy, z ktorých sa neskôr vyvinú rôzne tkanivá a orgány. Procesy ako blastulácia a gastrulácia sú základnými biologickými procesmi, ktoré opisujú vývoj týchto zárodočných listov. U primitívnych lúčovito súmerných živočíchov, napríklad hubiek a mechúrnikov, môžeme pozorovať len dva zárodočné listy – ektoderm a endoderm. Avšak s komplexnejším vývojom a evolučnými adaptáciami sa u dvojstranne súmerných živočíchov vyvinul aj tretí zárodočný list – mezoderm.

Podľa Haeckelovho biogenetického zákona predstavuje ontogenéza živočíchov ich skrátenú fylogenéza. V praxi to znamená, že vyvíjajúci sa živočích prejde od oplodneného vajíčka po vyliahnutie, resp. narodenie, takými štádiami premien, ktoré zodpovedajú fylogenetickým štádiám vývoja jeho druhu.

Skorý embryonálny vývin je charakterizovaný niekoľkými etapami:

1. Oplodnenie: Vývoj embrya sa začína oplodnením vajíčka spermiami, čím vzniká zygota.
   
   
2. Začiatok brázdenia: Zygota prechádza mitotickými deleniami, výsledkom čoho je niekoľko buniek – blastomér. Medzi blastomérami sú hlboké ryhy (brázdy), preto sa tento dej nazýva aj brázdenie. Celkový objem hmoty sa brázdením zväčša nemení, pretože zygota je chránená od okolitého prostredia pevnou membránou (napr. u cicavcov je to zona pellucida).
   
   
3. Vznik moruly: Po 4 deleniach zygoty vzniká guľovitá štruktúra zložená zo 16 blastomér, tvarom pripomínajúca plod moruše, ktorá sa preto nazýva morula. Na tejto úrovni vývoja sa blastoméry ešte nerozlišujú a sú veľmi podobné – hovoríme o nedeterminovanom ryhovaní, takže teoreticky z každej blastoméry môže jej oddelením vzniknúť nový jedinec. U prvoústovcov sa však stretávame s tzv. determinovaným ryhovaním, kde osud každej blastoméry je vopred určený a ich flexibilita je značne znížená.
   
   
4. Blastulácia: S ďalším delením blastomér sa zároveň vo vnútri moruly vytvára dutina zvaná blastocél. Táto dutina je výsledkom hromadenia tekutiny medzi blastomérami. Keď je blastocél plne vyvinutý, štruktúra sa nazýva blastula. Blastula je guľovitá štruktúra obklopená jednou vrstvou buniek nazývanou blastoderm. U cicavcov blastulu nazývame blastocysta, pretože v nej dochádza k diferenciácii povrchových buniek, ktoré zabezpečujú nidáciu a majú vyživovaciu funkciu v ranom embryonálnom štádiu – trofoblast, a vlastných buniek embrya, ktoré sa koncentrujú vo vnútri blastocysty pri póle orientovanom k sliznici maternice – embryoblast.

5. Gastrulácia: Tento proces súvisí s diferenciáciou buniek do zárodočných vrstiev, výsledkom čoho je útvar nazývaný gastrula. U primitívnejších diploblastických živočíchov rozlišujeme len 2 vrstvy: vonkajší ektoderm a vnútorný endoderm. Na tejto úrovni sú mechúrniky. U triploblastických živočíchov rozoznávame ešte tretiu vrstvu – mezoderm, ktorá je medzi nimi. Gastrulácia sa začína vytváraním záhybu alebo zovretím na jednom mieste blastuly. Dutina, ktorá ostane po preliačení, sa nazýva prvočrevo (archenteron). Prvočrevo ústi do prostredia otvorom – blastoporus. U prvoústovcov predstavuje blastoporus miesto vzniku úst (z toho názov prvo-ústovce), zatiaľčo u druhoústovcov sa na tomto mieste diferencuje análny otvor a ústa sa vytvoria až druhotne (preto druho-ústovce) na inom mieste embrya.

Radiata vs Bilateralia vs asymetrické živočíchy link

Mnohobunkovce možno tradične rozdeliť na dve základné skupiny podľa súmernosti (symetrie) ich tela:

1. Radiata – lúčovito (radiálne) symetrické živočíchy – vykazujú radiálnu symetriu, čo znamená, že ich časti tela vybiehajú zo stredovej osi živočícha a sú usporiadané tak, že akýkoľvek rez cez stredovú os vytvorí zrkadlovo súmerné polovice. Sú jednoduchšej stavby a nemajú typické orgány a orgánové sústavy. Radiata sú diploblastické živočíchy (majú 2 zárodočné vrstvy: ektoderm a endoderm). Patria k nim mechúrniky.
   
   
2. Bilateralia – dvojstranne (bilaterálne) symetrické živočíchy – vykazujú bilaterálnu symetriu. Keď si predstavíme stredovú rovinu, ktorá delí telo na ľavú a pravú stranu, každá strana je približne zrkadlovým obrazom tej druhej. Tento typ súmernosti je typický pre väčšinu živočíchov, vrátane ľudí, a je spojený s vývojom komplexnejších štruktúr a systémov v tele. Bilateralia sú triploblastické živočíchy (majú 3 zárodočné vrstvy: ektoderm, endoderm a mezoderm).

Rozdelenie ríše Animalia na Radiata a Bilateralia má svoju relevanciu v kontexte základnej morfológie a symetrie tela živočíchov ako aj metodológie výučby, ale nezahrňuje všetky skupiny a nevystihuje celú rozmanitosť živočíšnej ríše. Pri tomto rozdelení sú vynechané niektoré primitívne alebo menej známe skupiny živočíchov, ktoré možno charakterizovať ako asymetrické živočíchy:

1. Vločkovce (Placozoa) sú jednoduché mnohobunkové živočíchy bez jasnej symetrie a s veľmi jednoduchou anatomickou stavbou.
2. Hubky (Porifera) sú tiež vylúčené z tohto rozdelenia, pretože nemajú ani radiálnu, ani bilaterálnu symetriu a majú veľmi odlišnú štruktúru tela.

Vývoj systému mnohobunkovcov link

Tradičný systém, používaný v univerzitnej výučbe zoológie a predstavený v knihe "Historický vývoj organismů" (Buchar in Novák et al., 1969), rozdeľoval živočíchy do štyroch oddelení (oddelenie Placozoa ešte nebolo popísané v tom čase):

1. oddelenie: Mesozoa
2. oddelenie: Porifera
3. oddelenie: Coelenterata
4. oddelenie: Bilateralia

Systém od Matisa a Vilčeka (1986, 1987) a Majzlana (1998) však priniesol zmenu, kde Coelenterata a Bilateralia boli re-kategorizované ako pododdelenia a zlúčené do jedného spoločného oddelenia Eumetazoa, čím vznikli štyri oddelenia:

1. oddelenie: Placozoa
2. oddelenie: Mesozoa
3. oddelenie: Parazoa (= Porifera)
4. oddelenie: Eumetazoa

Najnovší systém od Matisa a spol. (2002) potom navrhuje zaradiť Mesozoa na začiatok bilaterálií, vďaka čomu sa mnohobunkové živočíchy členia do troch hlavných oddelení, ktoré predstavujú "vývojové stupne":

1. oddelenie: Placozoa
2. oddelenie: Parazoa
3. oddelenie: Eumetazoa

Rozdelenie Animalia, ktoré je uvádzané v publikácii "Systém a fylogenéza živočíchov - bezchordáty (Doplnené a prepracované vydanie, vol. 4)" (Franc, 2007) je teda takéto: