V genetike sa pod pojmom populácia rozumie skupina jedincov toho istého druhu, ktoré obývajú presne vymedzený areál, v ktorom sa každý jedinec môže potenciálne párovať s ľubovoľným iným členom populácie (pozri upozornenie nižšie). Takáto populácia sa zvykne niekedy označovať ako mendelistická populácia. Jednou zo základných vlastností prírodných populácií je, že organizmy v nich žijúce sa odlišujú vo fenotype v mnohých znakoch. Úlohou populačnej genetiky je určiť mieru tejto genetickej premenlivosti (variability) v rámci populácie a medzi populáciami, vysvetliť jej pôvod a popísať faktory, ktoré ju v priebehu evolúcie ovplyvňujú.
Populačná genetika určuje genetickú variabilitu prostredníctvom určenia genetickej štruktúry populácie. Tá spočíva v meraní frekvencie alel konkrétnych génov, ktoré tento rozdielny fenotyp determinujú. Alelické frekvencie teda predstavujú percentuálne zastúpenie určitej alely génu v genofonde (génovom fonde) populácie. Od alelických frekvencií treba odlišovať genotypové frekvencie, ktoré predstavujú percentuálne zastúpenie nie jednotlivých alel, ale konkrétneho genotypu v populácii.
Hardyho-Weinbergov zákon link
Pre potreby populačnej genetiky bolo potrebné zaviesť zjednodušený matematický model, ktorý by umožnil kvantitatívne vyjadrenie genetickej variability. Jedným z nich je Hardyho-Weinbergov zákon (ďalej H-W zákon), ktorý vyjadruje vzťah medzi alelickými a genotypovými frekvenciami v populácii. Tento zákon sformulovali v roku 1908 anglický matematik GODFREY HAROLD HARDY (1877–1947) a nemecký lekár WILHELM WEINBERG (1862–1937).
Použitie základného H-W zákona pre konkrétnu populáciu vyžaduje splnenie niekoľkých základných podmienok:
- párovanie jedincov v populácii je absolútne náhodné (panmixia)
- druh sa rozmnožuje pohlavným spôsobom
- analyzovaný organizmus by mal byť diploidný
- uvažovaný gén má dve alely (pozn. zákon platí po úprave aj pre viac alel)
- alelické frekvencie sú rovnaké u samčieho aj samičieho pohlavia
- veľkosť populácie je neohraničene (nekonečne) veľká (aby sa vylúčil vplyv náhody − génového driftu)
- generácie nasledujú v rade za sebou (neprekrývajú sa)
- alelické frekvencie sa nemenia vplyvom evolučných síl (žiadne mutácie, migrácia ani selekcia)
Ak sú tieto podmienky splnené, platí H-W zákon a populácia sa nachádza v tzv. H-W rovnováhe, pretože sa v nej dlhodobo nemenia alelické frekvencie.
Absolútna H-W rovnováha je v prírode nedosiahnuteľná, pretože populácie ako celok sa neustále vyvíjajú. Ak však sledujeme len jeden konkrétny gén (napr. krvnú skupinu), môže nastať stav, kedy naň nepôsobí selekcia, mutácie sú zanedbateľné a jedince sa krížia náhodne (napr. ľudia si svojich partnerov nevyberajú podľa krvnej skupiny). H-W zákon nám tak slúži ako matematický model (referenčný rámec), ktorým vieme výpočtom zistiť, či na daný gén práve pôsobia evolučné sily.
Systém kríženia link
Pre využitie H-W zákona je dôležité, aby mohlo dochádzať k ľubovoľnej kombinácii genotypov, tzn. ako už bolo povedané, aby sa každý jedinec mohol potenciálne párovať s hociktorým iným jedincom. Tým sa zabezpečí, že nedôjde k preferovaniu určitého genotypu, čím by sa v konečnom dôsledku po mnoho generácií menili alelické a genotypové frekvencie. Taký systém párovania, ktorý umožní H-W rovnováhu, sa nazýva náhodné párovanie, čiže panmixia. Panmiktická populácia je mendelistická populácia, v ktorej sa dva genotypy párujú s takou frekvenciou (pravdepodobnosťou), v akej frekvencii sa oba genotypy nachádzajú v populácii. (Napríklad: Ak sú genotypové frekvencie AA 25 %, Aa 50 % a aa 25 %, pravdepodobnosť, že AA sa spáruje s Aa je 0,25 × 0,5 = 0,125, čiže 12,5 %).
Predchádzajúce definície populácie a náhodného párovania však môžu byť pre študentov trochu zavádzajúce, preto si zaslúžia dve dôležité vysvetlenia:
2. Ak počítame alelické a genotypové frekvencie v panmiktickej populácii, vždy sa zameriavame len na určité konkrétne gény (napr. farba očí). Náhodné párovanie totiž v reálnom svete neprebieha vo všetkých znakoch naraz, pretože tak by žiadna ľudská populácia nebola panmiktická (ľudia si podvedome vyberajú partnerov podľa výšky, národnosti či inteligencie).
Ostatné systémy kríženia predstavujú problém pre H-W rovnováhu:
- Inbríding (angl. inbreeding) – predstavuje kríženie medzi príbuznými (príbuzenské kríženie). V ľudských spoločenstvách k nemu dochádza zvyčajne na stupni bratranec – sesternica (prvostupňoví). Pri mnohých rastlinných druhoch dochádza pravidelne k samoopeleniu (tzv. autogamii), rovnako aj u hmyzu dochádza ku kríženiu brat – sestra. Vyskytuje sa aj v málo početných, izolovaných populáciách.
- Homogamia (angl. assortative mating) – je príkladom nenáhodného párovania, pri ktorom dochádza k preferenčnému vyhľadávaniu partnera s podobným genotypom (IQ, výška, farba pleti).
Obidva tieto spôsoby párovania menia genotypové frekvencie, ale nemenia alelické frekvencie!
Inbríding extrémne zvyšuje frekvenciu homozygotov na úkor heterozygotov. Takáto zmena genotypových frekvencií je škodlivá pre jedinca, pretože sa v jeho genotype môžu naplno prejaviť recesívne letálne alely (ktorých účinok bol v heterozygotnom stave predtým maskovaný dominantnými vitálnymi alelami). Zároveň však inbríding paradoxne „ozdravuje“ populáciu z dlhodobého hľadiska tým, že dochádza k rýchlejšej eliminácii letálnych alel (pretože homozygotné postihnuté jedince sa nedostanú do reprodukčného veku).
Alelické frekvencie link
Ak dominantnú alelu označíme písmenom A a recesívnu alelu a, potom frekvencia alely A v populácii je \( p \) a frekvencia alely a je \( q \), pričom v H-W rovnováhe platí vzťah:
\( p(A) + q(a) = 1 \)
Alelické frekvencie môžeme vypočítať priamo z absolútnych počtov genotypov v populácii, pričom si treba uvedomiť dve veci: 1) dominantný homozygot má dve alely A, zatiaľ čo heterozygot len jednu alelu A, 2) ide o diploidné organizmy, takže každý jedinec má celkovo dve alely:
\( p(A) = \frac{2 \times \text{počet } AA + \text{počet } Aa}{2 \times \text{počet všetkých jedincov}} \)
Genotypové frekvencie link
Genotypové frekvencie dostaneme matematickým rozvinutím binómu:
\( (p + q)^2 = 1 \)
Z čoho vyplýva najznámejšia rovnica populačnej genetiky:
\( p^2(AA) + 2pq(Aa) + q^2(aa) = 1 \)
Ak poznáme absolútne počty genotypov z reálneho výskumu, jednotlivé skutočné genotypové frekvencie predstavujú podiel počtu jedincov konkrétneho genotypu k súčtu všetkých jedincov, pričom súčet všetkých frekvencií je rovný 1:
\( f(AA) = \frac{\text{počet } AA}{\text{počet všetkých jedincov}} \) (a analogicky pre Aa a aa)
Distribúcia alel v populácii link
Grafické vyjadrenie vzťahu medzi alelickými a genotypovými frekvenciami v populácii (kde platí H-W zákon) ukazuje dôležitý fakt: Ak platí H-W rovnováha, matematicky je nemožné, aby frekvencia heterozygotov (Aa) bola niekedy vyššia ako 50 %. Maximum dosahuje presne vtedy, keď \( p = 0{,}5 \) a \( q = 0{,}5 \).
Testovanie H-W rovnováhy link
V praxi často chceme zistiť, či nejaká reálna populácia (alebo nami vybraná vzorka) spĺňa podmienky H-W rovnováhy. To predpokladá, že na ňu nepôsobia žiadne vonkajšie faktory, ktoré menia frekvencie (hlavne selekcia a genetický drift). Nasledovný vzorec na zistenie populačnej rovnováhy môžeme použiť len v prípade, ak je pre sledovaný gén typický intermediárny alebo kodominantný typ dedičnosti (tzn. presne vieme a vizuálne vidíme, akú skutočnú časť populácie tvoria dominantní homozygoti \( D \), heterozygoti \( H \) a recesívni homozygoti \( R \)):
\( H = 2 \times \sqrt{D \times R} \quad \text{respektíve} \quad f(Aa) = 2 \times \sqrt{f(AA) \times f(aa)} \)
Pri dôkladnom testovaní H-W rovnováhy treba v prvom rade vypočítať skutočné alelické frekvencie z absolútnych počtov jednotlivých genotypov a potom zvoliť vhodnú nulovú hypotézu, ktorú otestujeme pomocou štatistického \( \chi^2 \)-testu (chí-kvadrát testu).
Multialelické lokusy link
H-W zákon rieši aj stav, kedy sa v populácii môže na jednom génovom lokuse vyskytovať viacero alel naraz (tzv. multialelické lokusy, typickým príkladom sú krvné skupiny). Spravidla sa označujú spoločným písmenom s číselným indexom. Ak sú prítomné tri alely \( A^1 \), \( A^2 \), \( A^3 \), platí vzťah pre alelické frekvencie:
\( p(A^1) + q(A^2) + r(A^3) = 1 \)
Genotypové frekvencie vypočítame obdobne ako v prípade dvoch alel, rozvinutím trinomickej rovnice:
\( [p(A^1) + q(A^2) + r(A^3)]^2 = p^2(A^1A^1) + 2pq(A^1A^2) + q^2(A^2A^2) + 2pr(A^1A^3) + 2qr(A^2A^3) + r^2(A^3A^3) = 1 \)
X-viazané gény link
Výpočet alelických a genotypových frekvencií pre gény viazané na pohlavný chromozóm X (gonozómová dedičnosť) je komplikovanejší o fakt, že samce majú len jeden chromozóm X, zatiaľ čo samice ich majú dva (platí to pre cicavce, ale aj pre drozofilu). U samíc je výpočet oboch frekvencií ekvivalentný s autozómovo viazanými génmi. Samce sú však hemizygotné (t. j. majú len jeden chromozóm z chromozómového páru namiesto štandardných dvoch), a preto sa u nich alelické frekvencie priamo rovnajú genotypovým frekvenciám. Pre populácie samíc a samcov platí nasledovná rovnováha:
Populácia ♀
Alelické frekvencie: \( p(X^A) + q(X^a) = 1 \)
Genotypové frekvencie: \( p^2(X^AX^A) + 2pq(X^AX^a) + q^2(X^aX^a) = 1 \)
Populácia ♂
Alelické frekvencie: \( p(X^A) + q(X^a) = 1 \)
Genotypové frekvencie: \( p(X^A) + q(X^a) = 1 \)
Alelické frekvencie X-viazaných génov v celkovej zmiešanej populácii (samice + samce) možno taktiež vypočítať z absolútnych počtov genotypov, treba však prísne rozlišovať, či ide o samice alebo samce:
\( p(X^A) = \frac{2 \times \text{počet } X^AX^A \text{ samíc} + \text{počet } X^AX^a \text{ samíc} + \text{počet } X^AY \text{ samcov}}{2 \times \text{počet všetkých samíc} + \text{počet všetkých samcov}} \)
Genotypové frekvencie sa potom počítajú pre každé pohlavie zvlášť. Dôležitým poznatkom je, že fenotypy, ktoré sú podmienené recesívnou alelou (napr. farbosleposť alebo hemofília), budú logicky oveľa početnejšie u mužského ako u ženského pohlavia. Tento rozdiel medzi mužmi a ženami sa bude tým zväčšovať, čím je daná recesívna alela v populácii zriedkavejšia.
Odchýlky od H-W rovnováhy link
Porušenie H-W rovnováhy v reálnych populáciách nastáva vtedy, keď nie sú splnené jej základné podmienky. Faktory, ktoré túto rovnováhu narúšajú, môžeme rozdeliť do dvoch odlišných kategórií podľa toho, ako na populáciu pôsobia:
- Faktory meniace iba genotypové frekvencie (nenáhodné párovanie)
Ako už bolo spomenuté, systémy kríženia ako inbríding a homogamia nemenia samotný genofond populácie (frekvencie alel ostávajú rovnaké), ale menia spôsob, akým sa alely párujú. Vedú k odchýlke od H-W rovnováhy tým, že zvyšujú podiel homozygotov na úkor heterozygotov. - Faktory meniace alelické aj genotypové frekvencie (evolučné sily)
Tieto sily fyzicky menia zloženie genofondu a sú hlavným hybným motorom evolúcie. Rozdeľujeme ich na:- systematické činitele (ich tlak a smer zmeny vieme predvídať):
- mutácie
- migrácia (tok génov)
- selekcia (prirodzený alebo umelý výber)
- stochastické činitele (pôsobia o to silnejšie, čím je populácia menšia):
- genetický drift (génový posun)
- systematické činitele (ich tlak a smer zmeny vieme predvídať):
Mutácie link
Mutácie sú najdôležitejším evolučným činiteľom, pretože len pomocou nich vznikajú úplne nové alely, ktoré sa prostredníctvom ostatných činiteľov v populácii buď rozšíria, alebo naopak zaniknú. Mutácie sú prevažne recesívne, pretože väčšina z nich predstavuje nevýhodu (poškodenie) pre organizmus. Tie, ktoré sú pre organizmus náhodou výhodné, sú v populácii udržané a rozširované. Výhoda, nevýhoda či neutralita mutácií extrémne závisí od konkrétneho prostredia. Väčšina alel mutuje vo veľmi nízkej frekvencii, ktorá sa pohybuje v rozsahu \( 10^{-4} \) až \( 10^{-6} \) nových mutácií na gén za generáciu. Čím väčšia je populácia, tým väčšia je matematická pravdepodobnosť vzniku novej mutácie.
Od priamych mutácií, ktoré menia štandardnú (divú) alelu na mutantnú, treba odlišovať spätné mutácie, ktoré menia mutantnú alelu späť na štandardnú. Z toho logicky vyplýva, že frekvencia spätných mutácií je oveľa nižšia. Zatiaľ čo priama mutácia môže znefunkčniť gén zmenou na desiatkach rôznych miest (nukleotidov) danej sekvencie, spätná mutácia sa musí „zacieliť“ presne na ten jeden konkrétny poškodený nukleotid a zmeniť ho na pôvodný. Mutácie si bunka nevyberá, nie sú teda cieleným nástrojom adaptácie, ale náhodným javom. Jediné, čo organizmus (a populácia) môže, je uchovať si náhodnú žiaducu mutáciu vďaka selekcii.
Ak si pravdepodobnosť, že alela A zmutuje na a, označíme symbolom \( \mu \), a spätnú mutáciu (z a na A) označíme \( v \), potom zmena alelickej frekvencie \( \Delta p \) po prvej generácii je daná vzťahom:
\( \Delta p = vq - \mu p \)
Príklad: Ak frekvencia priamej mutácie je \( 5 \cdot 10^{-5} \), frekvencia spätnej mutácie je \( 2 \cdot 10^{-5} \), a počiatočné alelické frekvencie sú \( p = 0{,}9 \) a \( q = 0{,}1 \), potom zmena alelickej frekvencie \( \Delta p \) je:
\( \Delta p = (2 \cdot 10^{-5} \times 0{,}1) - (5 \cdot 10^{-5} \times 0{,}9) = -0{,}000043 \)
Vidíme, že mutácie samy osebe menia alelické frekvencie z generácie na generáciu len extrémne nepatrne. Na to, aby sa nová alela v populácii významne rozšírila, musí na ňu aktívne pôsobiť prírodný výber (selekcia) alebo genetický drift.
Migrácia link
Migráciu označujeme aj pojmom génový tok (angl. gene flow). Ak dochádza k premiestňovaniu jedincov medzi populáciami, nastávajú zmeny alelických a genotypových frekvencií. Efekt migrácie na zmenu genetickej variability ovplyvňuje veľkosť migrujúcej skupiny a rozdiel v alelických frekvenciách medzi oboma populáciami. Výsledkom môže byť prínos úplne novej alely, ktorá v druhej populácii doteraz chýbala. Rozdiely medzi oboma skupinami sa po niekoľkých generáciách náhodného kríženia zmenšujú, čím sa populácie geneticky „zlievajú“ a homogenizujú.
Ak si frekvenciu alely A v migrujúcej (imigrujúcej) skupine označíme \( p_x \), frekvenciu tej istej alely v pôvodnej domácej populácii označíme \( p_y \) a percento imigrantov, ktoré tvorí určitý podiel z celkovej výslednej skupiny, označíme ako \( m \), potom zmena alelickej frekvencie \( \Delta p \) domácej populácie po migrácii bude:
\( \Delta p = m(p_x - p_y) \)
Príklad: Alelická frekvencia \( p \) v migrujúcej skupine, ktorá po príchode tvorí 10 % jedincov výslednej populácie (teda \( m = 0{,}1 \)), je \( 0{,}5 \). Alelická frekvencia \( p \) v pôvodnej (domácej) skupine pred migráciou je \( 0{,}8 \).
\( \Delta p = 0{,}1 \times (0{,}5 - 0{,}8) = -0{,}03 \)
Selekcia link
Prírodná selekcia (výber) sa niekedy označuje pojmom Darwinovská selekcia, pretože je základom evolučnej teórie, ktorej autorom je CHARLES DARWIN (1809–1882). Darwin vo svojom diele „O pôvode druhov cestou prírodného výberu“ (1859) popísal fungovanie selekcie na prírodné populácie, pričom použil ikonické termíny ako „boj o život“ a „prežívanie najlepšie prispôsobených“ (survival of the fittest). Podľa jeho koncepcie je dôležité nielen to, aby organizmus vytvoril mnoho potomkov, ale aby sa zároveň čo najviac týchto potomkov vôbec dožilo reprodukčného veku. Plodnosť (fertilita) je teda rovnako dôležitá ako prežívanie (viabilita).
Väčšina druhov produkuje viac potomkov, ako je schopných prežiť. Prírodná selekcia uprednostňuje jedincov s takým genotypom, ktorý najlepšie obstojí v daných podmienkach prostredia. Tieto „lepšie“ genotypy sa prenášajú do ďalších generácií a v populácii sa masívne rozširujú. Postupné genetické zlepšovanie populácie, ktoré je výsledkom prírodnej selekcie, označujeme ako evolučnú adaptáciu.
Prírodná selekcia sa matematicky meria na základe relatívnej reprodukčnej schopnosti genotypu, ktorá sa nazýva fitness (zdatnosť) alebo viabilita a označuje sa symbolom \( W \). Genotyp, ktorý zabezpečí najlepšie prežívanie a reprodukciu svojich potomkov, má fitness hodnotu 1. Relatívny fitness ostatných, „slabších“ genotypov sa určí porovnaním práve s týmto najlepším genotypom. Selekčný koeficient (\( s \)) je naproti tomu miera, akou prírodná selekcia pôsobí proti genotypu (akou ho ničí a znevýhodňuje), pričom platí jednoduchý vzťah:
\( s = 1 - W \)
| G1G1 | G1G2 | G2G2 | |
|---|---|---|---|
| Počet jedincov v reproduktívnom veku | 16 | 10 | 20 |
| Počet potomkov v ďalšej generácii | 128 | 40 | 40 |
| Priemerný počet potomkov na jedného rodiča | \( \frac{128}{16} = 8 \) | \( \frac{40}{10} = 4 \) | \( \frac{40}{20} = 2 \) |
| Fitness (\( W \)) | \( \frac{8}{8} = 1 \) | \( \frac{4}{8} = 0{,}5 \) | \( \frac{2}{8} = 0{,}25 \) |
| Selekčný koeficient (\( s \)) | \( 1 - 1 = 0 \) | \( 1 - 0{,}5 = 0{,}5 \) | \( 1 - 0{,}25 = 0{,}75 \) |
Selekcia môže v prírode uprednostňovať ľubovoľný genotyp (dominantného homozygota, heterozygota atď.), od čoho bude závisieť aj miera zmeny alelických a genotypových frekvencií (\( \Delta p \) pre dominantnú a \( \Delta q \) pre recesívnu alelu). V nasledovnej tabuľke je zhrnuté, ako selekcia pôsobí na genotypy (kde index 11 označuje genotyp AA, 12 genotyp Aa a 22 genotyp aa; \( s \) je selekčný koeficient proti AA a \( t \) je selekčný koeficient proti aa):
| Typ selekcie | Fitness genotypov | Zmena alelickej frekvencie |
|---|---|---|
| Bez selekcie | \( W_{11} = W_{12} = W_{22} = 1 \) | \( \Delta p = \Delta q = 0 \) |
| Proti recesívnemu homozygotovi | \( W_{11} = W_{12} = 1; \, W_{22} < 1 \) | \( \Delta q = \frac{-spq^2}{1 - sq^2} \) |
| Proti dominantnej alele | \( W_{11} = W_{12} < 1; \, W_{22} = 1 \) | \( \Delta p = \frac{-spq^2}{1 - s + sq^2} \) |
| Bez dominancie (intermediarita) | \( W_{11} < W_{12} < 1; \, W_{22} = 1 \) | \( \Delta q = \frac{-sp}{1 - sq} \) |
| Favorizujúca heterozygotov | \( W_{11} \) a \( W_{22} < 1; \, W_{12} = 1 \) | \( \Delta q = \frac{pq(sp - tq)}{1 - sp^2 - tq^2} \) |
| Proti heterozygotom | \( W_{12} < W_{11} = W_{22} = 1 \) | \( \Delta q = \frac{spq(q - p)}{1 - 2spq} \) |
Tieto genetické modely priamo zodpovedajú klasickým ekologickým typom prírodného výberu:
- Prípady, kedy selekcia pôsobí len proti jednému z homozygotov a vedie k eliminácii alebo k značnej redukcii frekvencie jeho alely, nazývame usmernená selekcia.
- Naopak selekcia v prospech heterozygotov (označovaná aj ako heteróza či superdominancia) je špeciálnym prípadom stabilizujúcej selekcie, ktorá vedie k ustáleniu alelických frekvencií, pretože sa v populácii neustále udržiavajú obidve alely.
- Selekcia pôsobiaca proti heterozygotom, ktorá uprednostňuje oba homozygotné extrémy, sa označuje ako dizruptívna selekcia.
Klasickým príkladom selekcie v prospech heterozygotov (superdominancie) u ľudí je kosáčikovitá anémia v rovníkovej Afrike. V homozygotne recesívnom stave (aa) spôsobuje predčasnú smrť, pretože abnormálny hemoglobín pri poklese kyslíka kryštalizuje, mení tvar krviniek na kosáčikovitý, čo vedie k upchávaniu ciev a ťažkej anémii. V krajinách postihnutých maláriou sú naopak znevýhodnení dominantní homozygoti (AA), ktorí podliehajú tejto parazitárnej infekcii. Heterozygot (Aa) síce trpí občasnými komplikáciami, ale inak prežije, a čo je hlavné – je vysoko odolný (rezistentný) voči malárii! Prostredie v Afrike preto uprednostňuje a selektuje práve prežívajúcich heterozygotov, čím sa recesívna alela a z populácie nikdy úplne nevytratí (udržuje sa tzv. stabilný polymorfizmus).
Genetický drift link
Genetický drift (posun) je čisto náhodný (stochastický) proces, ktorý radikálne ovplyvňuje alelické a genotypové frekvencie, a to predovšetkým v malých populáciách. Jeho princíp spočíva v náhodnom kolísaní frekvencií alel z generácie na generáciu len v dôsledku slepej náhody pri výbere gamét. Hoci pôsobí neustále, v obrovských populáciách sa tento vplyv stratí. Radikálne zmeny genofondu vplyvom náhody však nastávajú najmä pri dvoch špecifických udalostiach:
- efekt zakladateľa (angl. founder effect) – keď sa z pôvodnej veľkej populácie izoluje malá skupinka ľudí, ktorá osídli úplne novú kolóniu či ostrov. Títo zakladatelia si so sebou do izolácie logicky odnesú len obmedzený a často nereprezentatívny pomer alel voči pôvodnej populácii.
- efekt hrdla fľaše (angl. bottleneck effect) – keď v dôsledku katastrofy (požiar, zemetrasenie, epidémia) dôjde k drastickej redukcii populácie na zlomok pôvodného stavu a prežije len zopár jedincov, ktorí genofond nanovo obnovia.
Zmenu vplyvom genetického driftu nemožno matematicky presne predpovedať (keďže ide o náhodu), možno však určiť aspoň štatistický interval. Dôležitú úlohu pritom zohráva efektívna veľkosť populácie, ktorá zohľadňuje len počet jedincov v reprodukčnom veku a ich pomer samčích a samičích gamét.
| Typ evolučného činiteľa | Ovplyvnenie alelických frekvencií v čase | Genetická variácia MEDZI dvoma populáciami | Genetická variácia V RÁMCI jednej populácie |
|---|---|---|---|
| Inbríding | nemení | nemení | znižuje (zvyšuje sa podiel homozygotov) |
| Mutácie | menia | môžu zvyšovať | zvyšujú |
| Migrácia | mení | znižuje (populácie sa geneticky „zlievajú“) | zvyšuje |
| Selekcia | mení | zvyšuje | mení (väčšinou znižuje) |
| Genetický drift | mení | môže meniť (často radikálne zvyšuje rozdiely) | znižuje (dochádza k fixácii jednej alely a zániku inej) |
