DNA tvorí genetickú informáciu každej eukaryotickej aj prokaryotickej bunky (okrem niektorých špecializovaných typov rastlinných a živočíšnych buniek, ktoré jadro a DNA stratili). Jedinou veľkou výnimkou v ríši organizmov sú RNA vírusy, ktorých genetickým materiálom je ribonukleová kyselina a ktorým sa v tomto článku nebudem venovať.
U všetkých organizmov má DNA rovnaké chemické zloženie (fosfosacharidová kostra, dusíkaté bázy – adenín, tymín, guanín, cytozín) a štruktúru dvojzávitnice. Napriek tomu sa v živých systémoch prokaryotická a eukaryotická DNA v mnohom od seba odlišuje:
- veľkosťou
- distribúciou v bunke
- spôsobom replikácie
- spôsobom realizácie genetickej informácie
- reguláciou génovej expresie
Prokaryotická DNA link
V prokaryotickej bunke nie je genetická informácia oddelená od zvyšku cytoplazmy jadrovou membránou. Oblasť, v ktorej sa DNA nachádza, sa označuje ako nepravé jadro alebo nukleoid. DNA prokaryot predstavuje jednu dvojvláknovú kruhovú molekulu, ktorá sa často zvykne nazývať bakteriálny chromozóm, ale netreba si ho mýliť s typickým eukaryotickým chromozómom.
U baktérie Escherichia coli má veľkosť 4,6 × 10⁶ bázových párov, čo predstavuje dĺžku ~1,5 mm. DNA v bunke nadobúda kompaktnú terciárnu štruktúru mnohonásobným zbalením molekuly (do slučiek), ktoré však u baktérií nesúvisí s histónmi typickými pre eukaryotické bunky.
Tu však treba rozlišovať medzi baktériami a archeónmi, ktoré napriek prokaryotickej cytológii históny majú.
Okrem chromozómu vlastní takmer každá prokaryotická bunka niekoľko plazmidov, ktoré sa definujú ako doplnkové genetické elementy. Môžu ich mať aj niektoré nižšie eukaryoty (napr. kryptický plazmid u kvasiniek, ale ojedinele sa našli aj v organelách niektorých vyšších rastlín). Sú to taktiež kruhové molekuly DNA, ale podstatne menšie ako chromozóm. Plazmidy spravidla nesú gény, ktoré svojim nositeľom dávajú určité výhody nad konkurenciou (napr. gény rezistencie voči antibiotikám). Baktérie si môžu niektoré typy plazmidov navzájom odovzdávať (napríklad konjugáciou), čím urýchľujú šírenie rezistencie a prispievajú k zväčšovaniu tohto medicínskeho problému.
Eukaryotická DNA link
Jadrová DNA eukaryot, na rozdiel od prokaryotického chromozómu, je oddelená od metabolických procesov prebiehajúcich v cytoplazme dvojitou jadrovou membránou. Členená je spravidla do viacerých chromozómov, ktoré sa počas bunkového delenia správajú ako samostatné elementy. Špecifická časť genetickej informácie, kódujúca ribozomálnu RNA, je v jadre lokalizovaná v jadierku. Jadrová eukaryotická DNA je dvojvláknová a lineárna (kruhovú molekulu DNA si u eukaryotov zachovávajú len semiautonómne organely v cytoplazme – mitochondrie a chloroplasty). DNA je v eukaryotickom jadre v asociácii s proteínmi (najmä histónmi), ktoré napomáhajú jej špiralizácii (tvorbe chromatínu) a majú aj regulačnú úlohu pri realizácii genetickej informácie.
Eukaryotické organizmy sú väčšinou diploidné, tzn. že chromozómy sa nachádzajú v pároch. Takéto homologické chromozómy obsahujú rovnaké väzbové skupiny génov a môže medzi nimi prebiehať meiotická rekombinácia (crossing-over), ktorá je u prokaryot v tejto forme neprítomná. Homologické chromozómy teda obsahujú dve „verzie“ alebo alely z každého génu. Ak je medzi týmito alelami vzťah, ktorý z genetiky možno označiť ako dominantný, nemusia sa recesívne alely génu fenotypovo prejaviť. To je taktiež hlavná odlišnosť od prokaryot, ktoré majú (okrem plazmidov) len jeden chromozóm a sú teda haploidné – prejaví sa u nich fenotypovo každá alela, bez ohľadu na to, či by v eukaryotickom svete bola vnímaná ako dominantná alebo recesívna.
Organizácia chromatínu link
Relaxovaná ľudská DNA všetkých 46 chromozómov meria dokopy ~1,8 m do dĺžky a široká je len 2 nm. Naproti tomu chromozómy, ktoré sú viditeľné počas bunkového delenia, majú v priemere len 1,3–10 µm. To predstavuje ~10 000-násobnú kondenzáciu DNA, ku ktorej dochádza na viacerých úrovniach:
- nukleozómové vlákno (10 nm) – v prvom rade je zbalenie DNA umožnené vďaka špeciálnym bázickým proteínom – histónom. Niekoľko mierne odlišných histónov vytvára bielkovinový „súdok“ – tzv. histónový oktamér, okolo ktorého sa DNA dokáže 1,65× obtočiť (v dĺžke 146 bázových párov). Táto spoločná štruktúra DNA a histónov (nukleohistónový komplex) sa nazýva nukleozóm a tvorí základnú funkčnú a štruktúrnu jednotku eukaryotického chromatínu. Po celej dĺžke molekuly DNA sa nachádza veľké množstvo nukleozómov v tesných vzdialenostiach medzi sebou, tvoriac tak nukleozómové vlákno s priemerom ~10 nm (často prirovnávané ku „korálkam na niti“). Úspora dĺžky DNA je približne 6-násobná.
- kondenzované vlákno (30 nm) – ďalšia kondenzácia spočíva v zhustení samotných nukleozómov do kompaktnejších štruktúr. Umožňuje to ďalší typ histónu (H1), ktorý fixuje DNA na nukleozóme. Molekuly H1 sa navzájom spájajú, čím stáčajú nukleozómy do zložitejšej špirálovej štruktúry nazývanej solenoid. Výsledkom je chromatínové vlákno široké 30 nm. Pri tomto stupni kondenzácie je DNA skrátená zhruba 40-násobne oproti relaxovanej forme.
- chromozómové lešenie (angl. scaffold) – napokon prichádzajú do hry proteíny, ktoré tvoria tzv. chromozómové lešenie (skafold). Sú to nehistónové proteíny, ktoré vytvoria akýsi podklad, ku ktorému sa 30 nm vlákno s DNA prichytí na viacerých miestach pomocou špecifických sekvencií ukotvenia (označovaných ako SAR a MAR oblasti). Voľné vlákna DNA medzi týmito úchytmi vytvoria slučky smerujúce od lešenia do všetkých strán. Na konci tohto zložitého procesu vinutia je kondenzovaný metafázny chromozóm, ktorý je asi 10 000× kratší a 400× hrubší ako nahá DNA.
Mimojadrová DNA link
Okrem jadra sa DNA u takmer všetkých eukaryotov nachádza aj v mitochondriách a u rastlín aj v chloroplastoch. Svojou organizáciou ide o DNA prokaryotického typu, čo priamo súvisí s evolúciou týchto bunkových organel (endosymbiotická teória). V oboch prípadoch je DNA kruhová, bez asociácie so štruktúrnymi proteínmi (histónmi) a je prítomná v organele vo viacerých kópiách.
Mitochondriálna DNA (mtDNA) je dvojvláknová a u väčšiny organizmov kruhová (u niektorých jednobunkovcov a húb môže byť lineárna). Jej veľkosť sa medzidruhovo extrémne líši. U živočíchov a človeka je veľmi malá a kompaktná (ľudská má dĺžku 16 569 bp), u kvasiniek má okolo 80 tisíc bázových párov a u rastlín dosahuje 100 tisíc až 2 milióny bázových párov. Chloroplastová DNA je dvojvláknová a vždy kruhová. V priemere je väčšia ako živočíšna mitochondriálna DNA, s dĺžkou 80–600 tisíc bázových párov.
Obrovské medzidruhové rozdiely vo veľkosti organelovej DNA (napr. prečo je rastlinná mtDNA neporovnateľne väčšia ako ľudská) nespočívajú v tom, že by obsahovali diametrálne iný počet génov. Tento rozdiel je spôsobený najmä prítomnosťou intrónov a nekódujúcej DNA v genómoch rastlín a húb, zatiaľ čo živočíšna (ľudská) mtDNA intróny vôbec neobsahuje a je tvorená z 93 % čistými génmi. Obe organely nesú genetickú informáciu nevyhnutnú pre ich špecifickú funkciu v bunke (dýchanie alebo fotosyntéza), ktorá sa nededí podľa klasických mendelistických pravidiel, ale vykazuje tzv. maternálnu (materskú) dedičnosť.
