Na rozdiel od väčšiny živočíchov rastú rastliny po celý život, čo označujeme ako nekonečný rast. Tento rast sa nedeje v celom objeme rastliny, ale len v špecifických miestach nazývaných rastové zóny, kde sa nachádzajú delivé pletivá (meristémy). Rast je podmienený tvorbou nových buniek a zväčšovaním ich objemu. Rozdeľuje sa na tri nadväzujúce fázy:
- meristematická fáza (delivý rast)
- predlžovacia fáza (objemový rast)
- diferenciačná fáza
Meristematická fáza (delivý rast) zahŕňa intenzívne mitotické delenie buniek v rastových vrcholoch stoniek a koreňov. Vzniknuté bunky sú malé, kubické, s tenkou stenou a pomerne veľkým jadrom bez vakuol. Sú totipotentné (schopné premeniť sa na akýkoľvek iný typ bunky). Delenie je pomerne pomalé a regulujú ho stimulátory a inhibítory rastu.
Predlžovacia fáza (objemový rast) nastupuje po zastavení delenia buniek a je oveľa rýchlejšia. V bunkách vznikajú vakuoly naplnené koncentrovanou bunkovou šťavou. Vďaka osmotickému gradientu bunka nasáva vodu, čím prudko stúpa jej vnútorný tlak (turgor). Vplyvom hormónov dochádza k stresovej relaxácii – bunková stena sa uvoľní, tlakom sa natiahne a následne sa do nej zabudujú nové celulózové vlákna. Bunka tak výrazne zväčší svoj objem a dĺžku.
Diferenciačná fáza nasleduje po ukončení objemového rastu. Dochádza ku kvalitatívnym zmenám, pri ktorých sa v bunkách aktivujú špecifické gény. Bunky sa špecializujú a diferencujú do krycieho, vodivého a základného pletiva príslušného orgánu.
Dynamika rastu link
Rast rastliny nie je počas jej života rovnomerný. Zmeny v rýchlosti rastu sa dajú znázorniť pomocou rastovej krivky (často má esovitý tvar). Rast začína pomalou počiatočnou (lag) fázou, následne prechádza do exponenciálnej fázy najrýchlejšieho rastu. Neskôr sa rast fyziologicky spomaľuje v stacionárnej fáze a životný cyklus sa končí fázou odumierania.
Faktory ovplyvňujúce rast a vývin link
Rast a vývin rastliny je riadený súborom faktorov:
- vnútorné faktory − rastlinné hormóny
- vonkajšie faktory − svetlo, teplota, voda a živiny, gravitácia
Vnútorné faktory (Rastlinné hormóny) link
Rastliny nemajú žľazy ako živočíchy, ale v ich tele sa tvoria chemické signály, rastlinné hormóny (fytohormóny), ktoré už vo veľmi malých množstvách spúšťajú dôležité reakcie.
K fytohormónom, ktoré povzbudzujú rast (stimulátory rastu), patria:
- auxíny – tvoria sa v rastových vrcholoch stoniek, zvyšujú plasticitu bunkových stien (predlžovací rast) a riadia ohyb za svetlom (fototropizmus) a podnecujú aj tvorbu vedľajších koreňov
- cytokiníny – vznikajú v koreňoch, podporujú delivý rast buniek, vznik púčikov a rozvetvovanie
- giberelíny – stimulujú predlžovací rast, klíčenie semien a tvorbu kvetov
Fytohormóny s opačným účinkom (inhibítory rastu) rast spomaľujú alebo zastavujú:
- kyselina abscisová – brzdí transkripciu a delenie buniek, udržiava semená v pokoji (dormancii) a pri suchu uzatvára prieduchy
- etylén – plynný hormón, ktorý ukončuje rast, stimuluje dozrievanie plodov a indukuje jesenný opad listov
Florigén je špecifický kvetný hormón, ktorý spúšťa prechod rastliny z vegetatívnej fázy do generatívnej fázy, vedúcej ku kvitnutiu.
Svetlo link
Svetlo je nevyhnutné pre fotosyntézu aj formovanie rastliny (fotomorfogenéza). Pri dlhodobom nedostatku svetla dochádza k etiolizácii – stonky sa neúmerne predlžujú, sú slabé a strácajú chlorofyl. Dĺžka denného osvetlenia (fotoperióda) priamo ovplyvňuje kvitnutie. Podľa nárokov na svetlo rozoznávame:
- dlhodenné rastliny – vyžadujú fotoperiódu dlhšiu ako 12 hodín (zemiaky, obilniny)
- krátkodenné rastliny – vyžadujú fotoperiódu kratšiu ako 12 hodín (ryža, tabak, sója)
- neutrálne rastliny – kvitnú nezávisle od dĺžky dňa (púpava, pelargónia)
Teplota link
Teplota ovplyvňuje rast a vývin rozhodujúcim spôsobom. Odolnosť rastlín proti extrémnym teplotám závisí najmä od obsahu vody a organických látok v bunkách.
Pre každú rastlinu možno stanoviť teplotné kardinálne body:
- minimum – teplota, pri ktorej rast začína
- optimum – najvhodnejšia teplota, pri ktorej je rast najintenzívnejší (definuje teplomilné a chladnomilné rastliny)
- maximum – horná hranica, pri ktorej dochádza k útlmu metabolizmu a rast sa zastavuje
Špecifickou reakciou je jarovizácia (vernalizácia) – proces, pri ktorom musia rastliny prejsť obdobím nízkych zimných teplôt, aby sa u nich prebudila schopnosť kvitnúť a priniesť plody.
Voda a živiny link
Voda je nutná pre napučanie semien (imbibícia) a tvorbu turgoru v predlžovacej fáze rastu. Dostatok živín podmieňuje tvorbu organických látok v rastline, a tým aj jej celkový vývin. Rastliny prijímajú väčšinu minerálnych látok z pôdy vo forme iónov a z hľadiska spotreby ich rozdeľujeme na makroelementy a mikroelementy.
| Prvok | Prijímaná forma | Význam pre rastlinu | Prejavy nedostatku |
|---|---|---|---|
| Makroelementy | |||
| Dusík (N) | NO₃⁻, NH₄⁺, močovina | súčasť aminokyselín, bielkovín a nukleových kyselín, podpora rastu a produktivity | spomalený rast, chloróza (žltnutie) spodných listov |
| Fosfor (P) | H₂PO₄⁻ | súčasť nukleových kyselín, fosfolipidov membrán a ATP (energetický metabolizmus) | spomalený rast, tmavozelené škvrny a červenanie starších listov |
| Draslík (K) | K⁺ | udržiavanie turgoru a osmotickej rovnováhy, otváranie prieduchov | chloróza okrajov starších listov, tenká stonka, sklon k poliehaniu |
| Síra (S) | SO₄²⁻ | súčasť niektorých aminokyselín (cysteín, metionín) a koenzýmov | chloróza listov, zakrpatený rast |
| Vápnik (Ca) | Ca²⁺ | stavebná zložka bunkových stien a membrán, regulácia delenia buniek | nekróza (odumieranie) špičiek listov, krátky a hnedý koreň |
| Horčík (Mg) | Mg²⁺ | centrálna zložka chlorofylu, stabilizátor membrán a ribozómov | výrazná chloróza starších listov |
| Mikroelementy | |||
| Železo (Fe) | Fe³⁺, Fe²⁺ | nevyhnutné pre syntézu chlorofylu a bunkové dýchanie | chloróza mladých listov |
| Mangán (Mn) | Mn²⁺ | účasť na fotolýze vody pri fotosyntéze a detoxikácii radikálov | chlorózy a nekrózy medzi žilnatinou listov |
| Meď (Cu) | Cu²⁺ | súčasť enzýmov dýchania, účasť na drevnatení (lignifikácia) | tmavé škvrny, stáčanie a opadávanie listov |
| Zinok (Zn) | Zn²⁺ | zložka stoviek enzýmov, podpora tvorby chlorofylu | zakrpatený ružicový vzhľad, malé listy s bielymi škvrnami |
| Chlór (Cl) | Cl⁻ | účasť vo fotosystéme II, udržiavanie osmotického potenciálu | vädnutie listov, bronzové zafarbenie, zhrubnuté korene |
| Bór (B) | kyselina boritá, [B(OH)₄]⁻ | transport cukrov, syntéza bunkových stien a hormónov | strata apikálnej dominancie, deformácia plodov, nekrózy v púčikoch |
| Molybdén (Mo) | zlúčeniny | kľúčový pre enzýmy metabolizmu a fixácie dusíka | poruchy metabolizmu dusíka |
Špecifické prvky a ich význam link
Okrem základných makro a mikroelementov existujú aj ďalšie prvky, ktoré plnia dôležité funkcie pre konkrétne skupiny rastlín:
- sodík (Na) – prijímaný ako Na⁺, nevyhnutný pre halofyty (udržiavanie turgoru) a CAM rastliny
- nikel (Ni) – súčasť enzýmu ureáza (príjem dusíka)
- kobalt (Co) – potrebný pre symbiotické baktérie fixujúce dusík (súčasť vitamínu B₁₂)
- kremík (Si) – impregnácia bunkových stien tráv, zvýšenie mechanickej pevnosti a odolnosti proti hubám
Gravitácia (geotropizmus) link
Smer rastu riadi zemská tiaž (gravitácia) prostredníctvom javu zvaného geotropizmus. Rastliny cítia gravitáciu pomocou presýpacích zrniečok škrobu (statolity) v koreňovej čiapočke. Tieto zrniečka klesajú na dno bunky, čím presmerujú tok hormónu auxínu. Výsledkom je, že koreň vždy rastie v smere zemskej tiaže nadol (kladný geotropizmus) a stonka proti zemskej tiaži nahor (záporný geotropizmus).
Stresové faktory a obranné reakcie link
Rastliny dokážu morfologicky aj fyziologicky reagovať na nepriaznivé podmienky (stres). Dlhodobé mechanické dráždenie prostredím, napríklad silným vetrom, vyvoláva zmeny v stavbe tela, ktoré označujeme ako tigmomorfóza. Stromy rastúce na silne veterných miestach majú oveľa kratší a hrubší kmeň v porovnaní s jedincami toho istého druhu v závetrí, vďaka čomu sa dokážu lepšie chrániť pred vyvrátením.
Pri dlhodobom zaplavení pôdy vodou trpia korene nedostatkom kyslíka. To stimuluje v rastline tvorbu etylénu, ktorý vyvolá cielené odumretie niektorých buniek v kôre koreňa. Vzniknú tak duté trubičky (aerenchým), ktoré slúžia na privádzanie kyslíka z nadzemných častí k ponoreným koreňom.
Naopak, v prípade extrémneho sucha rastliny tvoria stresový hormón (kyselinu abscisovú), ktorý nútene uzavrie prieduchy. Zastavuje sa rast listov (zníženie odparovacej plochy), u tráv sa listy trubičkovito zvinú a korene rastú hlbšie za vodou.
Rastliny sa bránia aj teplotnému stresu. Pri extrémne vysokých teplotách (nad 40 °C) bunky syntetizujú takzvané proteíny teplotného šoku (angl. heat-shock proteins), ktoré obalia dôležité enzýmy a chránia ich pred zničením (tepelnou denaturáciou). Pri mraze zase rastliny zvyšujú vo svojich bunkách koncentráciu sacharidov, ktoré fungujú ako biologická „nemrznúca zmes“ a chránia bunky pred tvorbou smrteľných kryštálikov ľadu.
Klíčenie semien link
U vyšších rastlín sa ontogenéza začína splynutím vajcovej bunky so samčou gamétou a pokračuje klíčením semena (u výtrusných rastlín klíčením výtrusu). Klíčenie semien je komplexný proces, pri ktorom sa spiace embryo mení na aktívne rastúcu mladú rastlinu. Je to obdobie aktivácie enzymatických procesov v semene, ktoré končí pretrhnutím osemenia. Tento proces je prísne kontrolovaný hormónmi a vonkajšími faktormi prostredia.
Vzniknutej aktivácii embrya zvyčajne predchádza dormancia – stav hlbokého pokoja udržiavaný kyselinou abscisovou, ktorý je kľúčový, pretože zabraňuje, aby semeno vyklíčilo v nevhodnom čase (napríklad vnútri plodu alebo počas krátkeho oteplenia uprostred zimy).
Na prerušenie dormancie a spustenie klíčenia je potrebný dostatok vody, vhodná teplota, dostatok kyslíka a pri niektorých druhoch aj svetlo. Podmienkou je aj nepoškodené embryo (táto schopnosť semena vyklíčiť sa nazýva klíčivosť). Tieto faktory naštartujú v semene produkciu stimulačných hormónov, najmä giberelínov.
Úplne prvým krokom klíčenia je imbibícia (napučiavanie). Je to pasívny fyzikálny proces, pri ktorom suché semeno nasáva vodu z okolia doslova ako špongia. Zaujímavosťou je, že ide o vratný dej – ak v prostredí následne nie je dostatok vody na to, aby klíčenie pokračovalo, semeno opäť vyschne bez toho, aby utrpelo fyziologické poškodenie.
Prvým fyzikálnym prejavom je imbibícia (vratné osmotické napučiavanie semena). Následne sa aktivuje apikálny meristém, štiepia sa zásobné látky a vyrastá zárodočný korienok (radikula), ktorý pretrhne osemenie a preniká do pôdy.
Podľa správania klíčnych listov (kotyledónov) rozoznávame dva typy klíčenia:
- epigeické klíčenie (nadzemné klíčenie) – prvotná stonka (hypokotyl) sa predlžuje a vynesie klíčne listy nad povrch pôdy, kde dočasne plnia funkciu prvých fotosyntetických listov (typické pre ihličnany a väčšinu krytosemenných rastlín)
- hypogeické klíčenie (podzemné klíčenie) – hypokotyl je zakrpatený, klíčne listy slúžia len ako zásobáreň živín a trvalo zostávajú pod zemou; nad povrch vyrastá rovno prvý článok stonky (epikotyl) (typické pre jednoklíčnolistové rastliny, dub či bôbovité)
Rastové typy rastlín link
Rastové typy úzko súvisia s anatómiou stonky a životným cyklom (ontogenézou).
Podľa stavby stonky:
- byliny – stonka je nedrevnatá, dužinatá
- dreviny – stonka je trváca, drevnateje a druhotne hrubne vďaka činnosti sekundárnych meristémov (kambia)
Podľa dĺžky životného cyklu:
- jednoročné rastliny – vyklíčia, odrodia a odumrú počas jedného vegetačného obdobia (slnečnica)
- dvojročné rastliny – v prvom roku tvoria vegetatívne orgány, v druhom kvety a plody, následne hynú (mrkva)
- viacročné rastliny – rastú viac rokov, no zakvitnú a odumrú až v úplne poslednom roku života (agáva)
- trváce rastliny – stromy a kry žijúce mnoho rokov
Podľa frekvencie prinášania plodov:
- monokarpické rastliny – prinášajú plody len raz za život a odumierajú (všetky jednoročné, dvojročné a niektoré viacročné)
- polykarpické rastliny – prinášajú plody opakovane; v ich živote sa cyklicky strieda fruktifikácia (tvorba plodov) a dormancia (vegetačný pokoj)
Starnutie a smrť link
Starnutie a smrť rastlinných buniek, pokiaľ nie sú spôsobené vonkajším fatálnym poškodením (nekrózou), nie sú náhodným zlyhaním organizmu. Ide o aktívny a presne geneticky riadený proces, ktorý nazývame programovaná bunková smrť (apoptóza). Apoptóza má kľúčový význam pri vývine rastliny, napríklad pri tvorbe dreva, kedy zámerne odumierajú vodivé cievy, aby z nich vznikli prázdne trubice schopné viesť vodu.
Viditeľným príkladom apoptózy je každoročný jesenný opad listov. Hormón etylén indukuje vznik špeciálnej oddeľovacej vrstvičky na báze listovej stopky. Ešte predtým, ako bunky v tejto zóne vyprodukujú enzýmy rozkladajúce bunkové steny a list odpadne, rastlina si z listu presunie cenné živiny a chlorofyl späť do kmeňa, čo sa vizuálne prejavuje žltnutím a menením farby jesenných listov.
