Výživa rastlín zahŕňa procesy získavania a využívania živín potrebných pre rast a vývoj. Rastliny prijímajú z pôdy, vody a vzduchu makroelementy (dusík, fosfor, draslík) a mikroelementy (železo, zinok). Tieto látky sú nevyhnutné na syntézu sacharidov, bielkovín a lipidov.
Sušina je časť rastliny, ktorá zostane po úplnom odstránení vody. Obsahuje všetky organické látky (takmer polovicu tvorí uhlík) a minerály nevyhnutné pre život rastliny.
Podľa spôsobu, akým rastliny získavajú organické látky, ich rozdeľujeme na:
- heterotrofné – organické látky si nedokážu samy vyrobiť a prijímajú ich z prostredia
- autotrofné – organické látky si vyrábajú z anorganických
- mixotrofné – využívajú kombinovanú výživu
Heterotrofia rastlín link
Heterotrofné rastliny stratili schopnosť fotosyntézy a uhlík získavajú výlučne z hotových organických látok.
Podľa toho, odkiaľ rastlina čerpá organické látky, rozoznávame:
Saprofytizmus link
Saprofytické rastliny odoberajú organické látky z odumretých tiel iných organizmov, čím ich mineralizujú na jednoduché látky (CO₂, H₂O, NH₃). Úplne závislé druhy bez fotosyntetického aparátu označujeme ako holosaprofyty (obligátne saprofyty), čiastočne sebestačné zas ako hemisaprofyty (fakultatívne saprofyty).
Známymi zástupcami obligátnych saprofytov v našej prírode sú hniliak smrekový (Monotropa hypopitys) a hniezdovka hlístová (Neottia nidus-avis).
Parazitizmus link
Parazitné organizmy (holoparazity) odoberajú živiny inému živému organizmu – hostiteľovi. Do jeho tela vnikajú pomocou premenených koreňov, takzvaných prísaviek (haustórií). Tie prenikajú do lykovej aj drevnej časti cievnych zväzkov, odkiaľ parazit čerpá vodu, minerály aj hotové organické živiny.
K nebezpečným a rozšíreným parazitným rastlinám u nás patria napríklad kukučina európska (Cuscuta europaea) a rôzne druhy z rodu záraza (Orobanche).
Poloparazitizmus link
Poloparazity (hemiparazity) majú zelené listy a normálne fotosyntetizujú. Svojho hostiteľa využívajú len ako zdroj vody a minerálov. Ich haustóriá preto prenikajú výlučne len do drevnej časti (xylému) cievnych zväzkov hostiteľa.
K najznámejším poloparazitom patrí drevina rastúca v korunách stromov, imelo biele (Viscum album), ako aj mnohé pôdne byliny, napríklad očianka (Euphrasia) a všivec (Pedicularis).
Autotrofia rastlín link
Pojem autotrofia označuje schopnosť organizmu vyrobiť si vlastné organické látky z jednoduchých anorganických zlúčenín (CO₂ a H₂O). Autotrofné organizmy (predovšetkým rastliny) sú tak primárnymi producentmi biosféry, od ktorých priamo či nepriamo závisí zvyšok planéty. Podľa využívanej energie rozlišujeme:
- fotoautotrofiu – primárny spôsob, pri ktorom rastliny a riasy využívajú ako zdroj energie slnečné žiarenie (proces nazývame fotosyntéza)
- chemoautotrofiu – špecifický spôsob u baktérií, ktoré získavajú energiu oxidáciou anorganických substrátov bez prítomnosti svetla
Fotosyntéza link
Fotosyntéza je fundamentálny dej, pri ktorom sa svetelná energia Slnka premieňa na stabilnú energiu chemických väzieb organických molekúl. Vedľajším produktom tohto procesu je kyslík. Priebeh možno zjednodušene zapísať rovnicou:
\( \ce{6CO2 + 12H2O} + \text{svetelná energia} \rightarrow \ce{C6H12O6 + 6H2O + 6O2} \)
U rastlín prebieha fotosyntéza v chloroplastoch a rozdeľujeme ju na dva nadväzujúce pochody:
- primárne procesy fotosyntézy (fotochemická fáza) – reakcie závislé na svetle, ktoré využívajú svetlo na vytvorenie NADPH a ATP
- sekundárne procesy fotosyntézy (termochemická fáza) – reakcie nezávislé na svetle, v ktorých sa NADPH a ATP spotrebúva na syntézu sacharidov z CO₂ a H₂O
Primárne procesy fotosyntézy link
Primárne procesy fotosyntézy vyžadujú prítomnosť svetla, preto bývajú označované ako fotochemická fáza. Základnou úlohou primárnych procesov je premeniť kinetickú energiu fotónov (svetla) na využiteľnú chemickú energiu vo forme molekúl ATP a redukčného činidla NADPH + H⁺.
U fotosyntetizujúcich rastlín prebiehajú tieto deje v chloroplastoch na membránach tylakoidov. Hlavným asimilačným farbivom je chlorofyl a, ktorý sa nazýva aj aktívny chlorofyl. Ten prostredníctvom fotooxidácie (uvoľnením elektrónu) premieňa svetlo na chemickú energiu. Ostatné pigmenty (chlorofyl b, karotenoidy) fungujú ako pomocné svetlozberné antény.
Tieto molekuly sú usporiadané do dvoch komplexov – fotosystémov:
- fotosystém I (PSI) – nachádza sa na tylakoidoch strómy, uplatňuje sa pri pohlcovaní svetla s vlnovou dĺžkou 700 nm a dlhšou, reakčné centrum s molekulou chlorofylu a sa označuje P700
- fotosystém II (PSII) – nachádza sa na vnútornej strane tylakoidov grán, uplatňuje sa pri absorbovaní svetla s vlnovou dĺžkou 680 nm a kratšou, reakčné centrum s molekulou chlorofylu a sa označuje P680
Samotná premena energie a transport elektrónov prebieha prostredníctvom dvoch mechanizmov:
Necyklická fotofosforylácia a fotolýza vody link
Necyklický transport elektrónov prebieha za účasti oboch fotosystémov. Najprv za účasti PSII dochádza k excitácii chlorofylu v reakčnom centre P680. Zároveň dochádza k aktivácii enzýmu, ktorý rozkladá vodu na protóny, elektróny a kyslík, ktorý uniká do atmosféry. Keďže tento rozpad vody prebieha za prítomnosti svetla, označuje sa termínom fotolýza vody (Hillova reakcia):
\( \ce{2H2O -> O2 + 4H+ + 4e-} \)
Elektróny z fotolýzy vody dopĺňajú chýbajúce miesto v excitovanom P680. Vzbudené elektróny z P680 sa prenášajú ďalej cez cytochróm b6/f na reakčné centrum PSI. Energia, ktorú pri tom elektrón vyžiari, slúži na vznik protónového gradientu, ktorý následne enzým ATP syntáza využíva na syntézu ATP. Tomuto procesu hovoríme necyklická fotofosforylácia. Elektróny ďalej putujú na feredoxín-NADP-reduktázu, ktorá redukuje koenzým NADP (nikotínamidadeníndinukleotidfosfát) za spotreby iónov H⁺:
\( \ce{NADP + 2H+ + 2e- -> NADPH + H+} \)
Cyklická fotofosforylácia link
Cyklický transport elektrónov prebieha len za účasti PSI. Začína pohltením svetelnej energie molekulou chlorofylu v reakčnom centre P700. Z chlorofylu sa tým uvoľnia elektróny, ktoré zachytí oxidačno-redukčný enzým feredoxín. Z neho sa elektróny prenášajú späť na chlorofyl cez plastocyanín a cytochrómový komplex b₆/f. Keďže pri tomto procese vykonávajú elektróny cyklus (chlorofyl – feredoxín – oxidačno-redukčné enzýmy – chlorofyl), označujeme tento dej ako cyklická fotofosforylácia. Cyklický transport elektrónov predstavuje alternatívnu dráhu, ktorú chloroplast volí v prípade nedostatoku NADP a ATP. Pri tomto deji nedochádza k vzniku NADPH ani k fotolýze vody a produkcii O₂.
Sekundárne procesy fotosyntézy link
Sekundárne procesy priamo nevyžadujú prítomnosť svetla, a sú preto označované ako tmavá alebo termochemická fáza fotosyntézy. Počas týchto procesov dochádza k fixácii CO₂ a vzniku sacharidov. Zdrojom energie na túto premenu je ATP a redukovadlom NADPH + H⁺.
Poznáme 3 mechanizmy fixácie CO₂:
- C3-rastliny − primárnym akceptorom CO₂ je ribulóza-1,5-bisfosfát (RuBP), stredne produktívne druhy mierneho pásma
- C4-rastliny − primárnym akceptorom CO₂ je fosfoenolpyruvát (PEP), vysokoproduktívne druhy tropického a subtropického pásma
- CAM-rastliny − rastliny s priestorovo a časovo oddeleným mechanizmom fixácie CO₂, málo produktívne rastliny suchého podnebia (Crassulaceae Acid Metabolism - tučnolisté)
C3 rastliny link
Cesta fixácie CO₂ týchto rastlín sa nazýva Calvinov cyklus. Reakcie možno rozdeliť do 3 fáz:
- karboxylačná fáza − primárnym akceptorom CO₂ je ribulóza-1,5-bisfosfát (RuBP), čím vzniká nestabilná 6-uhlíkatá molekula, ihneď sa hydrolyzujúca na 2 3-uhlíkaté (preto C3) molekuly kyseliny 3-fosfoglycerovej; reakciu väzby CO₂ na RuBP katalyzuje enzým rubisco (ribulóza-1,5-bisfosfát karboxyláza/oxygenáza), ktorý v listoch tvorí 30-50 % všetkých prítomných bielkovín; katalytická aktivita rubisco je podmienená prítomnosťou Mg²⁺
- redukčná fáza − kys. 3-fosfoglycerová sa pomocou ATP fosforyluje na 1,3-bisfosfoglycerát, ktorý sa následne redukuje s NADPH + H⁺ na glyceraldehyd-3-fosfát (GAP); 1/6 jeho molekúl kondenzuje na glukózu a 5/6 vstupuje do regeneračnej fázy
- regeneračná fáza − z glyceraldehyd-5-fosfátu vzniká reťazcom reakcií RuBP
Fotorespirácia link
Fotorespirácia je proces, kedy rastlina spotrebováva O₂ a produkuje CO₂. Je to teda opačný proces k fotosyntéze. Od dýchania sa odlišuje tým, že pri fotorespirácii sa energia v podobe ATP a redukovadlo NADPH spotrebováva. Prvotnú reakciu fotorespiračnej kaskády paradoxne zahajuje taktiež enzým rubisco, avšak ako substrát používa O₂ namiesto CO₂ (preto sa nazýva karboxyláza (viaže CO₂)/oxygenáza (viaže O₂)).
V oxygenázovej reakcii reaguje O₂ s RuBP a vzniká kyselina 3-fosfoglycerová a 2-fosfoglykolát, ktorý sa ďalej enzymaticky metabolizuje až na CO₂. Tieto deje prebiehajú čiastočne aj v peroxizómoch a mitochondriách za spotreby ATP a NADPH.
Úloha fotorespirácie nie je uspokojivo vysvetlená, ale predpokladá sa, že by mohla slúžiť k ochrane rastlín pred nežiadúcimi účinkami nadmerného slnečného žiarenia pri súčasnej absencii CO₂. Pri fotorespirácii zároveň vznikajú aj prekurzory pre syntézu niektorých aminokyseliny (glycín, serín). Možná je aj hypotéza, že afinita O₂ k enzýmu rubisco vznikla ešte v časoch, kedy atmosféra obsahovala veľmi málo O₂, a teda neexistovala negatívna selekcia proti tomuto fenoménu. Súčasné C4 rastliny naopak dokážu fotorespiráciu do určitej miery inhibovať tým, že umelo udržiavajú vysokú koncentráciu CO₂ v miestach, kde pôsobí Rubisco.
C4 rastliny link
Anatómia listov týchto rastlín sa odlišuje od C3 rastlín a dochádza aj k priestorovému oddeleniu fixácie CO₂ (bunky mezofylu) a jeho redukcie na glukózu (bunky pošiev cievnych zväzkov). Takto si pre enzým Rubisco udržiavajú umelo obrovskú lokálnu koncentráciu CO₂, čím úplne zabránia fotorespirácii a zachovajú si masívne výnosy cukrov.
Primárnym akceptorom CO₂ v mezofyle listov je fosfoenolpyruvát (PEP), pričom jeho karboxyláciou vzniká 4-uhlíkatá (preto C4) kyselina oxaloctová, ktorá sa ďalej pomocou NADPH + H⁺ redukuje na malát. Malát sa transportuje do pošiev cievnych zväzkov, kde sa dekarboxyluje a vzniknutý CO₂ vstupuje do Calvinoho cyklu. Dekarboxyláciou malátu vzniká pyruvát, ktorý sa vracia späť do mezofylu, kde sa fosfolyruje na PEP.
CAM rastliny link
Sukulenty a kaktusy z extrémnych púští šetria vodou tak, že okrem priestorového oddelenia fixácie a redukcie CO₂ oddelili procesy aj časovo. Tieto tzv. CAM rastliny (angl. Crassulaceae Acid Metabolism) predstavujú variant C4 rastlín, ktoré majú cez deň zatvorené prieduchy, aby predišli stratám vody. Zároveň však neprijímajú ani CO₂.
CAM rastliny teda prijímajú CO₂ v noci a v cytoplazme ho pomocou PEP-karboxylázy viažu na fosfoenolpyruvát (PEP). Vzniknutá kyselina oxaloctová sa pomocou NADPH + H⁺ redukuje na malát. PEP a NADPH + H⁺ sa tvoria procesom glykolýzy, takže súčasne sa znižuje obsah škrobu v chloroplastoch. Malát sa transportuje do vakuoly a okysľuje bunkovú šťavu. Cez deň sa malát vracia znova do cytoplazmy, kde sa dekarboxyluje a CO₂ vstupuje do Calvinovho cyklu.
Faktory ovplyvňujúce fotosyntézu link
- svetlo – primárny zdroj energie. Najdôležitejšie je svetlo v červenej a modrofialovej časti spektra (okolo 680 a 700 nm). Rastlina dokáže zo svetla, čo na ňu dopadne využiť asi 2 %. Ostatné svetlo sa odráža, alebo prepúšťa. Pri priveľmi silnom žiarení sa fotosyntéza zastavuje kvôli poškodeniu buniek reaktívnym kyslíkom.
- oxid uhličitý (CO₂) – kľúčový zdroj uhlíka. Z jedného gramu CO₂ sa vytvorí asi 0,5 g sušiny. Bežné rastliny dokážu zvyšovať efektivitu fotosyntézy priemerne až do koncentrácie 0,05 % CO₂ vo vzduchu.
- voda (H₂O) – priamy zdroj elektrónov a protónov pri fotolýze. Jej nedostatok spôsobí zatvorenie prieduchov a zablokuje prísun CO₂, čím sa fotosyntéza spomalí. CAM rastliny majú niekoľkonásobne nižší prírastok biomasy práve z tohto dôvodu.
- teplota prostredia – reguluje aktivitu enzýmov. U väčšiny našich rastlín prebieha fotosyntéza v rozmedzí 0−40 °C, no optimum je zvyčajne 25–30 °C. Príliš vysoké teploty spúšťajú stratovú fotorespiráciu.
Mixotrofia rastlín link
Mixotrofia je špecializovaný spôsob výživy spájajúci autotrofiu a heterotrofiu. Rastliny normálne fotosyntetizujú, no popritom aktívne prijímajú iné organické živiny z tiel živočíchov.
Tento jav je typický pre mäsožravé rastliny. Žijú v drsných a podmáčaných biotopoch (rašeliniská), kde je v pôde pre absenciu užitočných baktérií kritický nedostatok dusíka. Deficit dusíka pre tvorbu bielkovín si preto kompenzujú lovom hmyzu pomocou premenených listov.
Jednotlivé druhy si vyvinuli rôzne typy pascí. Bublinatka (Utricularia) loví vo vode pomocou malých komôrok, ktoré hmyz pri podráždení bleskovo nasajú podtlakom. Rosička (Drosera) má na listoch lepivé trichómy, na ktoré sa hmyz prilepí, list sa zvinie a vylúči tráviace enzýmy. Mucholapka (Dionaea) chytá korisť aktívnym, mimoriadne rýchlym zaklapnutím dvoch polovíc listu, zatiaľ čo krčiažnik (Nepenthes) láka hmyz do pasívnych pascí v tvare krčahov naplnených tráviacimi šťavami.
