Výživa rastlín

Rastliny podľa spôsobu, akým získavajú organické látky, rozdeľujeme na:

1. heterotrofné - organické látky si nevedia sami vyrobiť, sú odkázané na ich prísun z vonkajšieho prostredia
2. autotrofné - organické (ústrojné) látky vyrábajú z anorganických (neústrojných) látok
3. mixotrofné - kombinovaná výživa, využívajú obidva spôsoby

Heterotrofia rastlín link

Heterotrofné rastliny získavajú uhlík na stavbu organických molekúl z organických látok.

Podľa toho, odkiaľ rastlina čerpá organické látky, rozoznávame:

• saprofytizmus
• parazitizmus
• poloparazitizmus

Saprofytizmus link

Saprofytické rastliny odoberajú organické látky odumretým telám rastlín a živočíchov. Význam saprofytných organizmov v prírode (sem patria aj mnohé huby) je veľký. Rozkladajú odumreté telá organizmov a mineralizujú ich na CO₂, H₂O, H₂S, NH₃ a soli. Sú dôležitou zložkou detitrických (rozkladných) potravových reťazcov. Na rozklade substrátu sa saprofytné organizmy striedajú v presnom poradí. Produkt rozkladu jedného saprofyta je východiskovým materiálom pre nasledujúceho.

Zo semenných rastlín je známym saprofytom hniliak smrekový (Monotropa hypopitys) a hniezdovka hlístová (Neottia nidus-avis). Ide o tzv. holosaprofyty - obligátne saprofyty. Hemisaprofyty - fakultatívne saprofyty - získavajú časť živín fotosyntézou, ale primárny spôsob výživy je saprofytizmus.

Parazitizmus link

Parazitné organizmy odoberajú živiny živému organizmu, ktorého označujeme ako hostiteľa. Do hostiteľskej rastliny vnikajú pomocou premenných koreňov, prísaviek (haustórií). Haustóriá vnikajú do lykovej aj drevnej časti cievnych zväzkov hostiteľa, odkiaľ parazit čerpá organické aj anorganické živiny. Hostiteľ sa činnosti parazita bráni tvorbou fenolov.

K známym parazitným rastlinám patrí kukučina európska (Cuscuta europaea).

Poloparazitizmus link

Od parazitných rastlín treba odlíšiť poloparazitov. Títo svojimi haustóriami tiež prenikajú do cievnych zväzkov hostiteľa, ale len do drevnej časti. Obsahujú chlorofyl a fotosyntetizujú.

Patrí sem napríklad imelo biele (Viscum album).

Autotrofia rastlín link

Autotrofné rastliny prijímajú uhlík na tvorbu organických molekúl zo vzdušného oxidu uhličitého (CO₂). Organické látky tvoria vo svojom tele z látok anorganických. K premene anorganických látok na organické je potrebná energia. Autotrofné rastliny na túto premenu využívajú ako zdroj energie slnečné žiarenie, a preto sa tento proces označuje aj fotoautotrofia alebo fotosyntetická asimilácia, čiže fotosyntéza. Zelené rastliny dokážu pomocou fotosyntetických farbív (chlorofyl a iné) transformovať žiarivú energiu svetla na energiu chemických väzieb.

Fotosyntéza link

Fotosyntéza je zdrojom takmer všetkých organických látok, ktoré vznikajú prirodzeným spôsobom, teda bez zásahu ľudskej technickej činnosti. Na produkty fotosyntézy sú odkázané všetky heterotrofné organizmy, kyslík prítomný v atmosfére je tiež produktom tohto jedinečného procesu. Život vo forme, aká existuje na našej planéte je podmienený fotosyntézou.

Chemický priebeh fotosyntézy možno zapísať sumárnou rovnicou:

6CO₂ + 12H₂O + 2830 kJ + chlorofyl → C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 6O₂

Chemizmus fotosyntézy možno rozdeliť na 2 druhy pochodov:

1. primárne procesy fotosyntézy (fotochemická fáza) - reakcie závislé na svetle, ktoré využívajú svetlo na vytvorenie NADPH a ATP
2. sekundárne procesy fotosyntézy (termochemická fáza) - reakcie nezávislé na svetle, v ktorých sa NADPH a ATP spotrebúva na syntézu sacharidov z CO₂ a H₂O

Primárne procesy fotosyntézy link

Primárne procesy fotosyntézy vyžadujú prítomnosť svetla, preto bývajú označované ako fotochemická fáza. Excitačnú energiu z prijatého fotónu môžu molekuly za vhodných podmienok odovzdávať ďalším molekulám prostredníctvom rezonančného prenosu energie alebo odovzdaním elektrónu (fotooxidácia), čím sa slnečné žiarenie mení na chemickú energiu. U fotosyntetizujúcich rastlín prebiehajú tieto deje v chloroplastoch na membránach tylakoidov, kde sa nachádzajú asimilačné farbivá. Hlavným asimilačným farbivom schopným fotooxidácie je chlorofyl a, ktorý sa nazýva aj aktívny chlorofyl.

Okrem chlorofylu sa fotosyntézy zúčastňujú aj iné farbivá ako napríklad karotenoidy a u siníc, červených rias a kryptomonád aj fykobilíny - fykoerytríny a fykocyaníny. Úloha týchto pomocných farbív spočíva v tom, že sú citlivé na odlišné vlnové dĺžky žiarenia ako hlavný asimilačný pigment, a tak umožňujú využiť širšie spektrum slnečného žiarenia pre potreby fotosyntézy.

Asimilačné pigmenty spolu s bielkovinami, na ktoré sú viazané, a oxidačno-redukčnými systémami prenášajúcimi elektróny vytvárajú základnú štruktúrnu jednotku nazývanú fotosystém. Fotosystém sa skladá z centrálnej časti (reakčné centrum), ktorá je obklopená svetlozberným proteín-pigmentovým komplexom (LHC), ktorý funguje ako anténa zachytávajúca kvantá žiarenia vo forme fotónov a prenášajúca ich prostredníctvom rezonančného prenosu energie do reakčného centra.

Rozlišujeme dva druhy fotosystémov:

1. fotosystém I (PSI) - nachádza sa na tylakoidoch strómy, uplatňuje sa pri pohlcovaní svetla s vlnovou dĺžkou 700 nm a dlhšou, reakčné centrum s molekulou chlorofylu a sa označuje P700
2. fotosystém II (PSII) - nachádza sa na vnútornej strane tylakoidov grán, uplatňuje sa pri absorbovaní svetla s vlnovou dĺžkou 680 nm a kratšou, reakčné centrum s molekulou chlorofylu a sa označuje P680

Počas primárnych procesov prebieha necyklický a cyklický transport elektrónov. Výsledkom uvedených procesov je vznik ATP a NADPH + H⁺ u eukaryot a NADH + H⁺ u baktérií.

Necyklický transport elektrónov prebieha za účasti oboch fotosystémov. Najprv za účasti PSII dochádza k excitácii chlorofylu v reakčnom centre P680. Zároveň dochádza k aktivácii enzýmu, ktorý rozkladá vodu na protóny, elektróny a kyslík, ktorý uniká do atmosféry. Keďže tento rozpad vody prebieha za prítomnosti svetla, označuje sa termínom fotolýza vody (Hillova reakcia):

2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e^-

Elektróny z fotolýzy vody dopĺňajú chýbajúce miesto v excitovanom P680. Vzbudené elektróny z P680 sa prenášajú ďalej cez cytochróm b₆/f na reakčné centrum PSI. Energia, ktorú pri tom elektrón vyžiari, slúži na vznik protónového gradientu, ktorý následne enzým ATP syntáza využíva na syntézu ATP. Tomuto procesu hovoríme necyklická fotofosforylácia. Elektróny ďalej putujú na feredoxín-NADP-reduktázu, ktorá redukuje koenzým NADP (nikotínamidadeníndinukleotidfosfát) za spotreby iónov H⁺:

NADP + 2H⁺ + 2e^- → NADPH + H⁺

Cyklický transport elektrónov prebieha len za účasti PSI. Začína pohltením svetelnej energie molekulou chlorofylu v reakčnom centre P700. Z chlorofylu sa tým uvoľnia elektróny, ktoré zachytí oxidačno-redukčný enzým feredoxín. Z neho sa elektróny prenášajú späť na chlorofyl cez plastocyanín a cytochrómový komplex b₆/f. Keďže pri tomto procese vykonávajú elektróny cyklus (chlorofyl – feredoxín – oxidačno-redukčné enzýmy – chlorofyl), označujeme tento dej ako cyklická fotofosforylácia. Cyklický transport elektrónov predstavuje alternatívnu dráhu, ktorú chloroplast volí v prípade nedostatoku NADP a ATP. Pri tomto deji nedochádza k vzniku NADPH ani k fotolýze vody a produkcii O₂.

Sekundárne procesy fotosyntézy link

Sekundárne procesy priamo nevyžadujú prítomnosť svetla, a sú preto označované ako tmavá alebo termochemická fáza fotosyntézy. Počas týchto procesov dochádza k fixácii CO₂ a vzniku sacharidov. Zdrojom energie na túto premenu je ATP a redukovadlom NADPH + H⁺.

Poznáme 3 mechanizmy fixácie CO₂:

1. C3-rastliny - primárnym akceptorom CO₂ je ribulóza-1,5-bisfosfát (RuBP), stredne produktívne druhy mierneho pásma
2. C4-rastliny - primárnym akceptorom CO₂ je fosfoenolpyruvát (PEP), vysokoproduktívne druhy tropického a subtropického pásma
3. CAM-rastliny - rastliny s priestorovo a časovo oddeleným mechanizmom fixácie CO₂, málo produktívne rastliny suchého podnebia (Crassulaceae Acid Metabolism - tučnolisté)

C3 rastliny link

Cesta fixácie CO₂ týchto rastlín sa nazýva Calvinov cyklus. Reakcie možno rozdeliť do 3 fáz:

1. karboxylačná fáza - primárnym akceptorom CO₂ je ribulóza-1,5-bisfosfát (RuBP), čím vzniká nestabilná 6-uhlíkatá molekula, ihneď sa hydrolyzujúca na 2 3-uhlíkaté (preto C3) molekuly kyseliny 3-fosfoglycerovej; reakciu väzby CO₂ na RuBP katalyzuje enzým ribulóza-1,5-bisfosfát karboxyláza/oxygenáza (Rubisco), ktorý v listoch tvorí 30-50% všetkých prítomných bielkovín; katalytická aktivita Rubisco je podmienená prítomnosťou Mg²⁺
2. redukčná fáza - kys. 3-fosfoglycerová sa pomocou ATP fosforyluje na 1,3-bisfosfoglycerát, ktorý sa následne redukuje s NADPH + H⁺ na glyceraldehyd-3-fosfát (GAP); 1/6 jeho molekúl kondenzuje na glukózu a 5/6 vstupuje do regeneračnej fázy
3. regeneračná fáza - z glyceraldehyd-5-fosfátu vzniká reťazcom reakcií RuBP

Fotorespirácia link

Fotorespirácia je proces, kedy rastlina spotrebováva O₂ a produkuje CO₂. Je to teda opačný proces k fotosyntéze. Od dýchania sa odlišuje tým, že pri fotorespirácii sa energia v podobe ATP a redukovadlo NADPH spotrebováva. Prvotnú reakciu fotorespiračnej kaskády paradoxne zahajuje taktiež enzým Rubisco, avšak ako substrát používa O₂ namiesto CO₂ (preto sa nazýva karboxyláza/oxygenáza). V oxygenázovej reakcii reaguje O₂ s RuBP a vzniká kyselina 3-fosfoglycerová a 2-fosfoglykolát, ktorý sa ďalej enzymaticky metabolizuje až na CO₂. Tieto deje prebiehajú čiastočne aj v peroxizómoch a mitochondriách za spotreby ATP a NADPH.

C4 rastliny link

Anatómia listov týchto rastlín sa odlišuje od C3 rastlín a dochádza aj k priestorovému oddeleniu fixácie CO₂ (bunky mezofylu) a jeho redukcie na glukózu (bunky pošiev cievnych zväzkov). Primárnym akceptorom CO₂ v mezofyle listov je fosfoenolpyruvát (PEP), pričom jeho karboxyláciou vzniká 4-uhlíkatá (preto C4) kyselina oxaloctová, ktorá sa ďalej pomocou NADPH + H⁺ redukuje na malát. Malát sa transportuje do pošiev cievnych zväzkov, kde sa dekarboxyluje a vzniknutý CO₂ vstupuje do Calvinoho cyklu. Dekarboxyláciou malátu vzniká pyruvát, ktorý sa vracia späť do mezofylu, kde sa fosfolyruje na PEP.

CAM rastliny link

CAM rastliny predstavujú variant C4 rastlín, kde okrem priestorového oddelenia procesov fixácie a redukcie CO₂ zohráva úlohu aj časové oddelenie. Rastliny s týmto metabolizmom rastú v extrémne suchých podmienkach, preto cez deň majú zatvorené prieduchy, aby predišli stratám vody. Zároveň však neprijímajú ani CO₂. CAM rastliny teda prijímajú CO₂ v noci a v cytoplazme ho pomocou PEP-karboxylázy viažu na fosfoenolpyruvát (PEP). Vzniknutá kyselina oxaloctová sa pomocou NADPH + H⁺ redukuje na malát. PEP a NADPH + H⁺ sa tvoria procesom glykolýzy, takže súčasne sa znižuje obsah škrobu v chloroplastoch. Malát sa transportuje do vakuoly a okysľuje bunkovú šťavu. Cez deň sa malát vracia znova do cytoplazmy, kde sa dekarboxyluje a CO₂ vstupuje do Calvinovho cyklu.

Faktory ovplyvňujúce fotosyntézu link

Vlnová dĺžka a intenzita svetla. Najvýhodnejšou zložkou svetla pre fotosyntézu je červené a modrofialové svetlo. Rastlina dokáže zo svetla, čo na ňu dopadne využiť asi 2%. Ostatné svetlo sa odráža, alebo prepúšťa. Pri zvyšovaní intenzity svetla fotosyntéza stúpa, ale zvyšovanie nad hranicu ďalšie zvyšovanie fotosyntézy neprináša, naopak je pre rastlinu škodlivé (pretože vzniká množstvo reaktívneho kyslíka z fotolýzy vody) a rastlina za takéhoto stavu prechodne inaktivuje PSII.

Oxid uhličitý. Z jedného gramu oxidu uhličitého sa vytvorí asi 0,5 g sušiny. V atmosfére je koncentrácia CO₂ 0,03%. Veľké zvýšenie, alebo zníženie koncentrácie spomaľuje až zastavuje fotosyntézu, menšie zmeny ju neovplyvňujú.

Teplota. Teplota ovplyvňuje fotosyntézu výrazne. Optimálna teplota sa u rôznych druhov rastlín pohybuje okolo 25-30°C. U väčšiny našich rastlín prebieha fotosyntéza v rozmedzí 0-40°C.

Voda. Voda je materiálom na fotolýzu vodu. Ak je v rastline nedostatok vody, zatvoria sa prieduchy, ktorými do rastliny vniká CO₂ a spomalí sa fotosyntéza. CAM rastliny, ktoré rastú vo veľmi suchom podnebí, majú niekoľkonásobne nižší prírastok biomasy práve z tohto dôvodu.

Mixotrofia rastlín link

Rastliny, ktoré majú schopnosť živiť sa autotrofne a okrem toho prijímajú aj organické živiny, nazývame mixotrofnými. Sú to mäsožravé rastliny, ktoré rôznym spôsobom chytajú a pomocou proteolytických enzýmov stravujú živočíchy, prevažne hmyz. Tieto rastliny žijú prevažne na pôdach chudobných na dusík a chytaním živočíšnej potravy si dopĺňajú dusíkový deficit. Môžu však žiť aj celkom autotrofne.

Živočíchy chytajú rôznym spôsobom:

• pomocou lepkavých trichómov (tučnica, rosička)
• do krčiažkov (krčiažnik)
• aktívnym pohybom (bublinatka)