Nižšie rastliny (riasy)

Nižšie rastliny sú fylogeneticky najstaršou vetvou eukaryotických rastlín, všeobecne nazývané riasy (algae). Ich bunky obsahujú tylakoidy organizované do chloroplastov. Hlavným fotosyntetickým pigmentom je chlorofyl a. Objavenie prokaryotických rias s chlorofylom b ukazuje na vývojovú súvislosť s eukaryotmi, pričom zelené riasy sa pokladajú za priamych predkov vyšších rastlín.

Keďže nemajú vyvinuté pravé rastlinné (a najmä vodivé) pletivá, vodu a živiny prijímajú celým povrchom tela, čo ich pevne viaže na vodné prostredie. Ich jednoduché telo sa nazýva stielka (thallus). Najdokonalejším typom je pletivová stielka, ktorá napodobňuje orgány vyšších rastlín – tvorí ju pakorienok (rhizoid), pabyľka (kauloid) a palístky (fyloidy).

Rozmnožujú sa nepohlavne (spórami, delením, fragmentáciou) i pohlavne, kedy splynutím gamét vzniká zygota. Štúdiom rias sa zaoberá algológia.

Špecifická cytológia buniek rias link

Bunky rias obsahujú štruktúry, ktoré u vyšších rastlín nenájdeme alebo fungujú inak:

• pyrenoid – bielkovinové teliesko v chloroplastoch (vykryštalizovaný enzým rubisco), ktoré slúži na ukladanie zásobných látok (škrob, paramylon)
• stigma (svetlocitlivá škvrna) – detektor svetla s pigmentmi pre orientovaný pohyb k zdroju svetla (fototaxia)
• špecifické farbivá – okrem chlorofylu a obsahujú chlorofyl b, c, fykobiliproteíny alebo karotenoidy, udávajúce ich charakteristické sfarbenie

Typy stielky link

U nižších rastlín sa stretávame s rôznymi organizačnými stupňami stielky. Nezávisle od systematického zaradenia do jednotlivých oddelení vykazujú nižšie rastliny určité zákonitosti v stavbe stielky.

Jednobunkové stielky link

• bičíkatá stielka (monádoidná, monádová) – nemá pevnú bunkovú stenu, nesie pohybové bičíky, stigmu a u sladkovodných druhov aj pulzujúce vakuoly.
• kapsálna stielka (hemimonádová, slizová) – podobná bičíkatej, ale je nepohyblivá, má bunkovú stenu a je obalená slizom.
• meňavkovitá stielka (améboidná, rizopodiálna) – bez bunkovej steny, pohybuje sa a prijíma potravu tvorbou panôžok (pseudopódií).
• kokálna stielka (bunková) – nepohyblivá s pevnou bunkovou stenou, väčšinou jednojadrová bez stigmy a vakuol.
• sifonálna stielka (rúrkovitá) – hoci naberá makroskopické rozmery a vyzerá ako vláknitá rastlina, úplne jej chýbajú priečne priehradky. Z cytologického hľadiska ide o výnimku – je to len jedna obrovská mnohojadrová superbunka, diferencovaná na vrchnú a spodnú časť (napríklad morská riasa Caulerpa).

Viacbunkové stielky link

• vláknitá stielka (trichálna) – nerozkonárené alebo rozkonárené vlákno z fyzicky oddelených a morfologicky rovnakých jednojadrových buniek.
• heterotrichálna stielka – rozvetvené vlákno, ktorého jednotlivé časti sú už tvarovo a funkčne odlíšené.
• sifonokládiová stielka (sifonokladálna) – mnohobunkové vlákno, ktorého bunky sú však zvnútra mnohojadrové.
• pletivová stielka (parenchymatická) – najdokonalejšia makroskopická stielka z odlišných buniek (pakorienky, pabyľka, palístky).

Rozmnožovanie rias link

Riasy sa rozmnožujú nepohlavne (spórami, delením, fragmentáciou) i pohlavne. Pri pohlavnom rozmnožovaní (kopulácii) môže ísť o splynutie rovnakých gamét (izogamia), funkčne odlišných gamét (anizogamia) alebo veľkej nepohyblivej a malej pohyblivej gaméty (oogamia). Životný cyklus mnohých rias je sprevádzaný striedaním pohlavnej a nepohlavnej generácie (rodozmena).

Fylogenéza a moderný pohľad na systematiku link

Analýza DNA úplne prepísala staré učebnicové pravidlá klasifikácie rias.

Tradičné (pedagogické) delenie radí všetky riasy do ríše rastliny (Plantae) ako podríšu nižšie rastliny (Thallobionta). Delia sa primárne podľa prevládajúcich farbív (červené, hnedé a zelené). Tento systém uľahčuje učenie, no nereflektuje evolučný pôvod.

Molekulárne a fylogenetické delenie dokazuje, že riasy sú polyfyletické a preradilo ich do ríše protisty (Protista). Za pravé rastliny sa dnes považujú až suchozemské machorasty. Riasy sa radia do nadskupín podľa toho, koľkými membránami sú obalené ich chloroplasty (proces endosymbiózy):

• 2 membrány (primárna endosymbióza) – heterotrofná bunka pohltila sinicu. Vznikli tak červené a zelené riasy (najbližší príbuzní vyšších rastlín).
• 3 membrány (sekundárna endosymbióza) – bunka pohltila červenú alebo zelenú riasu. Nezávisle tak vznikli červenoočká a panciernatky.
• 4 membrány (komplexná endosymbióza) – zachovanie membrány z tráviacej vakuoly, vznikli hnedé riasy.

Tradičný systém rias link

Podľa kombinácie chlorofylov rozoznávame v tradičnom systéme tri vývojové línie:

1. červená vývojová vetva – chlorofyl a + chlorofyl d
2. hnedá vývojová vetva – chlorofyl a + chlorofyl c
3. zelená vývojová vetva – chlorofyl a + chlorofyl b

Systém nižších rastlín pozostáva z niekoľkých základných oddelení:⁽¹⁾

Oddelenie: Červené riasy link

Červené riasy (Rhodophyta) sú prevažne morské riasy s vláknitou alebo pletivovou stielkou a patria k najstarším rastlinám na Zemi. Obsahujú len chlorofyl a, doplnený o fykobilíny (modrý fykocyanín a červený fykoerytrín). Vďaka nim dokážu rásť v hĺbkach až do 200 m. Nikdy netvoria bičíky. Z rodov rôsolovka (Gelidium) a Gracilaria sa priemyselne vyrába agar – polysacharid využívaný na mikrobiologické živné pôdy a v potravinárstve (topí sa pri 96 °C, tuhne pri 45 °C). Látkou s podobným využitím je karagén, extrahovaný najmä z morskej pľuzgierky (Chondrus) a rodu Gigartina. Zo sladkovodných druhov je známy rod žabie semä (Batrachospermum).

Oddelenie: Hnedé riasy link

Spoločným znakom hnedých rias (Chromophyta) je hnedá farba plastidov daná farbivom fukoxantín. Obsahujú chlorofyl a + c a nevytvárajú škrob. V modernej systematike sa často označujú ako rôznobičíkaté riasy (Heterokontophyta) pre prítomnosť dvoch funkčne a tvarovo odlišných bičíkov.

Trieda: Žltohnedé riasy link

Žltohnedé riasy (Chrysophyceae) majú zväčša jednobunkovú stielku (bičíkatý, kokálny aj meňavkovitý stupeň), len výnimočne sa vyskytuje vláknitá stielka. Mnohé sa vyživujú mixotrofne (okrem fotosyntézy fagocytujú baktérie). Často tvoria charakteristické kolónie (napr. rody Synura či Uroglena). Známy je rod Chrysococcus prekonávajúci nepriaznivé podmienky v kremičitých cystách a stromčekovité kolónie rodu Dinobryon chránené lievikovitými schránkami.

Trieda: Žltozelené riasy link

Žltozelené riasy (Xantophyceae) sú prevažne mikroskopické sladkovodné a pôdne organizmy, vizuálne podobné zeleným riasam. Z makroskopických zástupcov je známy rod Botrydium, tvoriaci pľuzgierikovitú stielku na vlhkej pôde, a vláknitá Vaucheria so sifonálnou stielkou.

Trieda: Rozsievky link

Rozsievky (Bacillariophyceae) sú obrovskou súčasťou fytoplanktónu a vytvárajú jednobunkovú kokálnu stielku. Ich bunka je obalená dvojdielnou sklenou schránkou (frustulou) z oxidu kremičitého (SiO₂). Dve nádherne ornamentované polovice schránky do seba zapadajú presne ako dno a veko Petriho misky. Keďže je kremík ťažký, na udržanie sa vo vodnom stĺpci hromadia vo svojom tele zásoby ľahkého oleja, ktorý funguje ako plavák.

Rozmnožovanie rozsievok prebieha veľmi špecificky. Pri bunkovom delení si každá dcérska bunka zoberie polovicu materskej schránky a chýbajúcu druhú polovicu si vždy dorastie dovnútra. To spôsobuje, že jedna línia sa s každou generáciou neustále zmenšuje. Až keď bunky dosiahnu kriticky malú veľkosť, prejdú na pohlavné rozmnožovanie, zygota opäť narastie do pôvodnej veľkosti a celý cyklus sa opakuje. Schránky odumretých rozsievok majú obrovský geologický význam, keďže z ich sedimentov vznikla pórovitá hornina diatomit.

Trieda: Chaluhy link

Chaluhy (Phaeophyceae) tvoria výlučne najdokonalejšie pletivové stielky rozlíšené na pakorienky, pabyľku a palístky a žijú prevažne v chladnejších moriach. Využívajú sa ako hnojivo, krmivo, potravina a na ťažbu alginátov pre priemysel. Mnohé druhy majú na stielkach dutiny naplnené plynom (vezikuly, plaváky), ktoré nadnášajú ich asimilačné časti k hladine za svetlom.

Do tejto triedy patria najväčšie riasy na svete tvoriace obrovské podvodné lesy. Známy je rod sargasum (Sargassum), ktorý vďaka plavákom voľne pláva na otvorenom oceáne (Sargasové more). K extrémnym gigantom patria nereocystis (Nereocystis luetkeana) dorastajúca do 25 metrov a makrocystis (Macrocystis pyrifera), ktorá môže merať neuveriteľných 60 metrov.

Oddelenie: Červenoočká link

Červenoočká (Euglenophyta, Euglenozoa) sú sladkovodné bičíkovce žijúce najmä v organicky znečistených vodách. Povrch bunky nie je chránený pevnou bunkovou stenou, ale len pružným obalom pod plazmatickou membránou – periplastom (pelikulou). Tento obal z proteínových pásov a mikrotubulov umožňuje bunke pružiť, rozťahovať sa a meniť tvar (metabolický pohyb). Pohlavné rozmnožovanie u nich nebolo pozorované, nepohlavne sa rozmnožujú výlučne pozdĺžnym delením.

Bežne využívajú mixotrofiu. Na svetle fotosyntetizujú a ako zásobnú látku si ukladajú paramylon (podobný škrobu). V tme alebo v silne znečistených vodách prechádzajú na heterotrofiu, prijímajú potravu z okolia a niekedy natrvalo stratia chloroplasty. Najznámejším zástupcom je eugléna zelená (Euglena viridis), zatiaľ čo eugléna štíhla (Euglena gracilis) je kľúčovým laboratórnym modelom.

Oddelenie: Zelené riasy link

Zelené riasy (Chlorophyta) obsahujú chlorofyl a + b a ukladajú plnohodnotný škrob. Ide o evolučne najvýznamnejšiu skupinu, z ktorej sa vyvinuli vyššie suchozemské rastliny.

Trieda: Vlastné zelené riasy link

Vlastné zelené riasy (Chlorophyceae) sú tvarovo rozmanité. Pri koloniálnych druhoch musíme rozlišovať kolóniu (rôzny počet rôzne „starých” buniek prepojených slizom) a cenóbium (geneticky daný, presný počet buniek rovnakej generácie).

Chlamydomonády (Chlamydomonas spp.) sú drobné bičíkaté riasy s dvomi bičíkmi a dvomi pulzujúcimi vakuolami, bežné v rybníkoch a stojatých vodách. Ich bunková stena je výnimočná tým, že neobsahuje celulózu. Druh Chlamydomonas reinhardtii je kľúčovým genetickým modelom. Veda túto riasu intenzívne skúma, pretože po prerušení prísunu kyslíka a síry dokáže produkovať vodík, čo z nej robí potenciálny zdroj alternatívneho paliva v biochemických článkoch.

Zástupcovia rodu drobnozrnko (Pleurococcus) majú guľovité bunky s hrubou stenou brániacou vyschnutiu. Tvoria známe zelené povlaky na kôre stromov, vlhkom dreve, múroch a skalách. Medzi typických zástupcov s vláknitou stielkou zasa patrí rod kaderavka (Ulothrix).

Trieda: Spájavky link

Spájavky (Conjugatophyceae, syn. Zygnematophyceae) sú sladkovodné riasy, ktoré v žiadnej fáze svojho života nevytvárajú pohyblivé bunky s bičíkmi. V lete sa rozmnožujú delením alebo fragmentáciou vlákna. Na jeseň u nich prebieha špecifický pohlavný proces – konjugácia. Dve vlákna sa k sebe paralelne priložia a vytvoria medzi bunkami plazmatické mostíky (kopulačné kanáliky). Celý obsah jednej bunky sa preleje do druhej, čím splynú a vznikne hrubostenná zygospóra, ktorá klesne na dno a bezpečne prečká zimu.

Trieda: Chary link

Chary (Charophyceae) vytvárajú najzložitejšie pletivové stielky spomedzi zelených rias, dorastajúce až do 1 metra. Majú vrcholový rast a neuveriteľne pripomínajú prasličky – z hlavnej osi im vyrastajú v praslenoch bočné pabyľky. Z evolučného hľadiska sa považujú za najpravdepodobnejších predkov vyšších suchozemských rastlín. Žijú v čistých stojatých vodách.