Vyššie rastliny (Cormobionta, Embryobionta) sa vyvinuli pred viac ako 500 miliónmi rokov zo zelených rias, konkrétne zo skupiny chary. Sú to prevažne autotrofné rastliny, v chloroplastoch ktorých sa nachádza dvojica chlorofylov a + b. Počas evolúcie urobili kľúčový krok – opustili vodné prostredie a prispôsobili sa životu na suchej zemi.
Na rozdiel od nediferencovanej stielky nižších rastlín má telo vyšších rastlín zložitejšiu stavbu a nazýva sa kormus. Prvé suchozemské rastliny sa museli chrániť pred vysušením, čo vyriešili vznikom pokožky. Keďže rastlina už nebola celá ponorená vo vode, musela vybudovať systém rozvozu vody a v nej rozpustených látok po celom tele. Vytvorili sa tak diferencované cievne zväzky (vodivé pletivá). Telo sa skladá z diferencovaných buniek, ktoré vytvárajú pletivá a pravé orgány so špecifickými funkciami:
- koreň – vyšpecializoval sa na príjem vodných roztokov a upevnenie rastliny k podkladu
- stonka – prispôsobila sa na rozvoz živín a primerané rozmiestnenie rastlinných orgánov v priestore
- listy – skoncentrovala sa v nich fotosyntéza, pričom rozšírenie listu do plochy ju urobilo oveľa efektívnejšou
Procesy spojené s vytváraním pohlavných buniek a rozmnožovaním sa taktiež situovali do špecifických orgánov. Podríšu vyšších rastlín delíme neformálne podľa spôsobu rozmnožovania na dve základné vývojové úrovne: výtrusné rastliny a semenné rastliny.
Výtrusné rastliny link
Výtrusné rastliny (Sporophyta) sú starobylou skupinou rastlín, ktorá vznikla asi pred 420 miliónmi rokov v silúre. Ako už názov napovedá, rozmnožujú sa pomocou jednobunkových výtrusov (spór), ktoré vznikajú vo výtrusniciach.
Ich najväčšou evolučnou nevýhodou je pretrvávajúca závislosť od vodného prostredia pri oplodnení. Ich samčie pohlavné bunky (spermatozoidy) sú pohyblivé vďaka bičíkom a aby sa dostali k vajíčku, musia k nemu doslova doplávať vo vrstvičke vody (stačí kvapka rosy alebo dažďa). Pre ich život je typické striedanie pohlavnej haploidnej generácie (gametofytu) s nepohlavnou diploidnou generáciou (sporofytom). Tento jav označujeme ako rodozmenu (metagenézu). Gametofyt zvyčajne rastie nezávisle od sporofytu vo vonkajšom prostredí (exospóricky).
Z viac ako 12 000 dnes známych druhov cievnatých výtrusných rastlín tvoria drvivú väčšinu (vyše 90 %) sladičorasty (paprade). Zvyšných necelých 10 % si delia plavúňorasty (asi 1000 druhov), vývojovo primitívne prútovkorasty (142 druhov) a prasličkorasty, z ktorých prežilo len zopár desiatok druhov (menej ako 30). Osobitnú kategóriu výtrusných rastlín tvoria machorasty, ktorým chýba rozsiahly vodivý systém tvorený xylémom a floémom, preto sa uvádzajú ako bezcievnaté výtrusné rastliny. Počtom druhov však prevyšujú aj sladičorasty (viac ako 15 000).
Semenné rastliny link
Semenné rastliny (Spermatophyta) dosiahli evolučný triumf, pretože sa pri oplodnení úplne oslobodili od vody. Ich samčie bunky (spermácie) už zväčša nemajú bičíky. Namiesto plávania vytvára rastlina peľovú trubicu, ktorá bunky bezpečne dopraví priamo k vajíčku. Tieto rastliny už neuvoľňujú spóry do prostredia; ich gametofyt je extrémne zredukovaný a vyvíja sa chránený hlboko vo vnútri materskej rastliny (endospóricky).
Hlavným znakom semenných rastlín je to, že vytvárajú kvet (flos), v ktorom sa nachádzajú pohlavné orgány (tyčinky, piestiky) produkujúce peľ a vajíčka. Kvet predstavuje de facto jediný gametofytický útvar. Výsledkom rozmnožovania je mnohobunkové semeno, ktoré chráni embryo pred vyschnutím a obsahuje preň zásobu živín. Podľa prítomnosti oplodia chrániaceho semeno rozoznávame nahosemenné a krytosemenné rastliny.
Nahosemenné rastliny link
Nahosemenné rastliny (Gymnospermae) tvoria prechodný vývojový stupeň medzi papraďami a krytosemennými rastlinami. Dnes k nim patrí približne 760 druhov. Ich semená nevytvárajú oplodie, sú „nahé“ a ležia voľne odkryté na povrchu modifikovaných listov alebo semenných šupín (zvyčajne usporiadaných do šišiek). Pri opeľovaní sa vo veľkej miere spoliehajú na vietor (anemogamia). Vo vodivých pletivách dreva majú väčšinou len jednoduchšie cievice (tracheidy) a prebieha u nich len jednoduché oplodnenie.
Väčšinu, asi 550 druhov (72 %), zaraďujeme do oddelenia borovicorastov (Pinophyta), pre ktoré je typické, že majú listy ihlicovité alebo šupinovité, najčastejšie vždyzelené. Zvyšné menšinové oddelenia – cykasorasty (140 druhov), lianovcorasty (70 druhov) a ginká (1 žijúci druh) – sa od nich tvarom listov výrazne odlišujú.
Krytosemenné rastliny link
Ku krytosemenným rastlinám (Angiospermae) patria evolučne najmladšie a najvyššie organizované rastliny (približne 220 000 druhov). Vajíčka a následne aj semená nie sú voľne vystavené, ale sú ukryté v semenníku, z ktorého po dozretí vzniká plod (carpus). Plody, ktoré môžu byť suché alebo dužinaté, chránia semeno a aktívne sa zúčastňujú na jeho rozširovaní.
Krytosemenné rastliny vytvorili pestrofarebné a voňavé kvety s nektárom, vďaka čomu na opeľovanie využívajú živočíchy a hmyz (zoogamia), čo je oveľa efektívnejšie ako vietor. Unikátom tejto skupiny je dvojité oplodnenie – jedna spermatická bunka oplodní vajíčko (vzniká embryo) a druhá splynie s polárnymi jadrami, čím vzniká triploidné vyživovacie pletivo (endosperm). V dreve majú už vyvinuté dokonalé cievy.
Všetky krytosemenné rastliny zaraďujeme do oddelenia Angiospermatophyta, pričom historicky sa niekedy používa pojem magnóliorasty (Magnoliophyta).
Historické delenie (morfologické) link
Klasická botanika (vrátane známeho Cronquistovho systému z roku 1983(1)) delila krytosemenné rastliny mechanicky na základe morfologických znakov na dve veľké triedy:
- dvojklíčnolistové rastliny (Magnoliopsida) – 2 klíčne listy, hlavný koreň, sieťovitá žilnatina listov, cievne zväzky usporiadané do kruhu, 4- alebo 5-početné kvety
- jednoklíčnolistové rastliny (Liliopsida) – 1 klíčny list, zväzkovité korene, rovnobežná žilnatina listov, roztrúsené cievne zväzky, 3-početné kvety
Moderné delenie (APG) link
Moderné fylogenetické štúdie DNA (systémy APG – Angiosperm Phylogeny Group; napr. APG II (2003), APG III (2009) a APG IV (2016)(2)) ukázali, že kým jednoklíčnolistové rastliny tvoria jednu ucelenú vývojovú vetvu (sú monofyletické), obrovská historická skupina dvojklíčnolistových rastlín pochádza z viacerých rôznych vývojových línií (sú polyfyletické). Najnovšie sa preto namiesto podtried používa pojem vetva. Taktiež sa upúšťa od termínu magnóliorasty (Magnoliophyta), ktorý nahrádza pojem krytosemenné rastliny (Angiospermatophyta). Systém APG rozdeľuje krytosemenné rastliny na niekoľko hlavných monofyletických vetiev:
- bazálne krytosemenné rastliny – evolučne najprimitívnejšie druhy s jednoduchšími cievicami a peľom len s jedným otvorom (napríklad lekno). Tvoria už len 0,5 % dnešných druhov krytosemenných rastlín.
- magnoliidová vetva – zachovávajú si niektoré primitívne znaky (peľ s jedným otvorom), no vyznačujú sa tvorbou éterických olejov (napríklad magnólie, vavríny, čierne korenie). Tvoria asi 2,5 % druhov.
- jednoklíčnolistové rastliny – táto skupina ostala zachovaná ako monofyletická vetva (napríklad trávy, obilniny, orchidey, cibule). Tvorí asi 28 % druhov.
- pravé dvojklíčnolistové rastliny (eudikotyledony) – ich hlavným moderným identifikačným znakom je trikolpátny peľ (peľové zrno s tromi klíčiacimi otvormi). Táto obrovská skupina sa ďalej delí na menšie vetvy. Zahŕňajú väčšinu (asi 69 %) dnes žijúcich krytosemenných rastlín.
- Cronquist, A: Some realignments in the dicotyledons. (1983). Nordic Journal of Botany. 3(1). 75-83. DOI: 10.1111/j.1756-1051.1983.tb01447.x.
- Hrabovský, M., et al: Proposal of Slovak Names for Angiosperm Phylogeny Group Classification of Flowering Plants: APG IV. (2016). Acta Botanica Universitas Comenianae. 51. Návrh slovenských mien APG IV.
