Výtrusné rastliny

Výtrusné rastliny (Sporophyta) vznikli asi pred 420 mil rokov v silúre zo zelených rias. Stielky týchto rias boli vidlicovito rozkonárené. Vo vnútri stielky bolo parenchymatické pletivo a v jeho strede stĺpec sklerenchymatických buniek, ktorý spevňoval stielky. Pletivá sa postupne špecializovali na výkon určitej funkcie - anatomická špecializácia. Nastal vznik cievnych zväzkov a tvarové, morfologické rozlíšenie pôvodnej stielky na orgány. Orgán, ktorý upevňoval rastlinu v pôde a čerpal živiny, bol predchodca koreňa - rizomoid.

V nadzemných orgánoch sa pri fotosyntéze tvorili organické látky, ktoré bolo potrebné rozvádzať do podzemného orgánu. Vyvíjala sa sústava vodivých pletív: stredný stĺpec buniek sa menil na centrálny zväzok cievic, okolité predĺžené parenchymatické bunky sa menili na sitkovice. Utváral sa cievny zväzok, ktorý mal dve časti: drevná časť (xylém) a lyková časť (floém).

Ochranu pred vyschnutím a mechanickým poškodením zabezpečila sústava krycích pletív. Zachovali sa druhy, ktoré mali zdokonalené pletivá, najmä vonkajšiu vrstvu pokožky zloženú z kutínu - kutikulu. Ochranu zabezpečovali aj tvorba lignínu (drevoviny) a suberínu (korku).

Spojenie vnútorných pletív s vonkajším prostredím, odkiaľ dostávajú vzduch a oxid uhličitý nevyhnutný pre fotosyntézu, umožnil vznik prieduchov, ktoré umožňujú výmenu plynov, regulovanie vyparovania vody a zabraňujú tak vysychaniu. Telo prvých suchozemských rastlín - sporofyt, predstavovala vidlicovito rozkonárená stielka s diferencovanými cievnymi zväzkami. Tvorili ju koncové, vidlicovité konáriky - telómy, pospájané mezómami. Telómy, mezómy a rimozoidy vytvorili základné orgány. Z pôvodnej stielky neskôr sterilných telómov sa postupne vytvorili vegetatívne orgány. Z fertilných (plodných) telómov zasa generatívne a semenotvorné rozmnožovacie orgány.

Vývoj rodozmeny

Rodozmena (metagenéza) je termín označujúci životný cyklus rastlín (ale aj mnohých húb a niektorých živočíchov) charakterizovaný striedaním sa dvoch generácií odlišujúcich sa v prvom rade geneticky:

  • gametofyt (pohlavná generácia) s jedným súborom chromozómov (haploidný počet, n) v telových (somatických) bunkách
  • sporofyt (nepohlavná generácia) s dvomi súbormi predstavujúcich homologické chromozómy (diploidný počet, 2n) v somatických bunkách

Fúziou haploidných pohlavných buniek (samčej a samičej) vzniká diploidná zygota (2n). Tá sa delí mitoticky a je základom pre vznik mnohobunkového sporofytu. Na sporofyte sa po istom čase diferencujú výstrusnice (spórangiá), ktoré produkujú výtrusy procesom meiózy, čím sa redukuje počet chromozómov na polovicu (n). Tieto haploidné spóry sa ďalej delia mitoticky, čím tvoria základ mnohobunkového gametofytu. Po jeho dozretí sa začínajú tvoriť pohlavné orgány, ktoré produkujú v procese mitózy dva odlišné párovacie typy pohlavných buniek - gamét:

  • plemenníčky (anterídiá) produkujú samčie pohlavné bunky (samčie gaméty)
  • zárodočníky (archegóniá) produkujú samičie pohlavné bunky (samičie gaméty)

Splynutím samčej a samičej pohlavnej bunky za vzniku diploidnej zygoty sa tento cyklus uzaviera.

Prvé suchozemské rastliny - ryniorasty - mali podobne ako ich predkovia rovnakotvarú (izomorfnú) rodozmenu. Sporofyt a gametofyt mali podobný tvar, líšili sa len počtom chromozómov (sporofyt 2n, gametofyt n) a tým, že na sporofyte vznikali výtrusnice a na gametofyte pohlavné orgány. U týchto rastlín si obidve generácie možno skutočne predstaviť ako samostatné rastlinky vo forme sporofytu alebo gametofytu. Po prechode rastlín na pevninu však vývoj smeroval k redukcii niektorej generácie, výsledkom čoho bola rôznotvará (heteromorfná, anizomorfná) rodozmena. Tu už viac či menej jedna generácia bola závislá na druhej, predovšetkým vo výžive, pričom gametofyt a sporofyt si už možno predstaviť väčšinou len ako dve časti jednej a tej istej rastliny. Fylogenetický vývoj mal dva základné smery: u machorastov prevláda gametofytická generácia nad sporofytom a u ostatných vyšších rastlín je typickým prevládajúcim znakom rodozmeny sporofyt.

Extrémna redukcia gametofytu krytosemenných rastlín je do počtu len niekoľko málo buniek. V prípade samičieho gametofytu ide o 7 buniek (zárodočný vak), samčí gametofyt je tvorený dokonca len 2-3 bunkami (peľové zrnko).

Ak sa výtrusy sporofytu tvarovo od seba nelíšia, hovoríme o rovnakovýtrusovej (izospórickej) rodozmene. Takéto výstrusy majú napr. prasličky (rod Equisetum). Ak sa výtrusy rozlišujú tvarom, hovoríme o rôznovýtrusovej (heterospórickej) rodozmene. Takúto rodozmenu má väčšina rastlín.

Tab. Rozdelenie rodozmeny
podľa tvaru gametofytu a sporofytu:rovnakotvará
(izomorfná)
rôznotvará
(heteromorfná, anizomorfná)
podľa tvaru spór:rovnakovýtrusová
(izospórická)
rôznovýtrusová
(heterospórická)

Systém výtrusných rastlín

Trochu špeciálne postavenie v systéme výtrusných rastlín majú machorasty, ktoré sa niekedy zaraďujú aj medzi nižšie rastliny. Pôvod machorastov je dodnes sporný, pretože chýbajú fosílne nálezy z ich počiatočného obdobia vzniku. Najstaršie fosílie pochádzajú zo stredného karbónu, ale to už sú veľmi zreteľne oddelené dve skupiny - pečeňovky a machy, morfologicky aj anatomicky identické s dnešnými typmi machorastov.

Zástancovia koleochétovej teórie tvrdia, že machorasty vznikli priamo zo zelených rias, a zaraďujú ich preto ešte medzi rastliny nižšie. Machorasty taktiež nemajú typické orgány vyšších rastlín (koreň, stonka, listy) ale iba nepravé orgány (pakorienok, pabyľku/pastonku, palístky).

Na druhej strane zástancovia telómovej teórie tvrdia, že machorasty sú regresívnou vetvou, ktorá sa vyvinula z ryniorastov. Inak povedané, z ryniorastov sa odštiepili dve vetvy: z jednej sa vyvinuli všetky ostatné vyššie rastliny a z druhej sa vyvinuli machorasty, ktoré vo svojom vývoji ďalej nepokračovali pre svoju nedokonalú stavbu (degenerované cievne zväzky, nižší vzrast a pod.), ktorá ich nefavorizovala v biotopoch s nedostatkom vody.

  1. podríša: Vyššie rastliny (Cormobionta, Embryobionta)
    1. oddelenie: ✝ Ryniorasty (Rhyniophyta)
    2. oddelenie: Machorasty (Bryophyta)
    3. oddelenie: Plavúňorasty (Lycopodiophyta)
    4. oddelenie: Prasličkorasty (Equisetophyta)
    5. oddelenie: Sladičorasty (Polypodiophyta)

Oddelenie: ✝ Ryniorasty

Ryniorasty (Rhyniophyta) sú fosílne rastliny, ktoré rástli v silúre a devóne (prvohory) v plytkých vodách alebo bažinatej pôde. Vyhynuli na konci devónu. Dosahovali výšku až 3 metre.

Tieto rastliny znamenajú prechod rastlín z vodného prostredia na suchú zem. Ich jediným orgánom bola stonka, ktorá plnila aj funkciu koreňa. Nadzemná stonka sa vidlicovito rozkonárovala. Listy neboli vyvinuté, ich náznaky sa utvorili ako vychlípeniny pokožkových buniek. Niektoré konáriky - telómy - boli zakončené výtrusnicou - fertilné telómy, iné boli bez výtrusníc a mali asimilačnú funkciu - sterilné telómy. Stredom stonky prechádzal drevostredný cievny zväzok. Fotosyntéza prebiehala priamo v stonke.

Rastliny s výtrusnicami predstavujú nepohlavnú generáciu sporofyt. S výtrusov vyrástli nové rastliny, ktoré mali fertilné telómy zakončené samčími (plemenníčky) a samičími (zárodočníky) pohlavnými orgánmi. Tieto rastliny tvoria pohlavnú generáciu gametofyt. Splynutím samčej a samičej gaméty vznikla diploidná zygota, z ktorej vyrástla ďalšia nepohlavná generácia. V prípade ryniorastov sa jedná o rovnakotvarú rodozmenu.

K zástupcom ryniorastov patria rody Psilophyton a Rhynia (napr. Rhynia major).

Oddelenie: Machorasty

Najstaršie druhy machorastov (Bryophyta) majú telo tvorené lupeňovitou stielkou, iné majú telo rozdelené na pakorienky, pabyľku a palístky, ktoré už majú na povrchu diferencované krycie pletivo. Pakorienky zastupujú funkciu koreňov. V pabyľke majú niektoré machorasty (ploník) vodivé pletivo. Nie sú to cievne zväzky, nemajú cievice ani sitkovice. Sú to povrazce pretiahnutých buniek, ktoré nedokonale zabezpečujú rozvod živín. V palístkoch je pletivo rozlíšené na asimilačné a vodivé.

Výrazné je u nich striedanie generácií. Ako u jediných rastlín má prevahu gametofyt. Z jednobunkového haploidného výtrusu vyklíči na vhodnom substráte zelený prvoklík. Na ňom sa z púčikov vyvinú zelené rastlinky machov, ktoré sú jednodomé alebo dvojdomé. Jednodomé majú oba typy pohlavných orgánov na jednej rastlinke. Dvojdomé majú na samčích rastlinkách machu samčie pohlavné orgány a na samičích rastlinkách samičie pohlavné orgány. V plemenníčkoch sa tvoria samčie pohlavné bunky (spermatozoidy). V zárodočníkoch je nepohyblivá samičia pohlavná bunka (vajcová bunka oosféra). Oplodnenie sa uskutoční vo vodnom prostredí (stačí aj rosa), kde sa spermatozoidy pohybujú k zárodočníkom. Splynutím buniek vzniká zygota, z ktorej sa vyvinie diploidná valcovitá stopka s výtrusnicou. Vo vnútri výtrusnice prebieha meiózou vznik haploidných výtrusov. Rodozmena je rovnakovýtrusová a rôznotvará.

Rastliny na báze odumierajú, na vrchole stále dorastajú. Počas stáročí utvoria hrubé vrstvy. Jednovrstvové palístky majú drobné bunky (hyalocysta), ktoré sú odumreté nezelené a v stenách majú otvory. Tieto bunky sú za sucha naplnené vzduchom. Po daždi sa naplnia vodou, ktorú dlho zadržiavajú.

Význam machorastov je veľký. Machy nasajú veľké množstvo vody, tvoria tak prirodzené vodné nádrže. Chránia pôdu pred vyschnutím, stromom udržujú pôdu vlhkú a na povrchu kyprú. Dažďovou vodou, ktorú v rašeliniskách zadržiavajú machy, sa napájajú vodné toky.

Už v karbóne sa machorasty rozštiepili na dve hlavné vývojové vetvy (triedy), ktoré sa líšia stavbou výtrusníc:

  1. podríša: Vyššie rastliny (CormobiontaEmbryobionta)
    1. oddelenie: Machorasty (Bryophyta)
      1. trieda: Pečeňovky (Hepaticopsida)
      2. trieda: Machy (Bryopsida)

Trieda: Pečeňovky

Typickým zástupcom pečeňoviek (Hepaticopsida) je porastnica mnohotvará (Marchantia polymorpha). Má širokú lupeňovitú rozkonárenú stielku. Rozmnožovacie orgány sa nachádzajú na stopkatých nosičoch. Samčie disky s viacerými plemenníčkami sú okrúhle, na okrajoch plytko vykrajované. Samičie disky so zárodočníkmi sú tvaru mnohocípych hviezdičiek. Porastnica je kozmopolitný druh, hojne sa vyskytuje pri pokotoch.

Trieda: Machy

Machy (Bryopsida) združujú väčšinu machorastov. Zvyčajne majú dobre vyvinutý mnohobunkový vláknitý prvoklík, zriedkavo môže byť lupeňovitý. Gametofyt je vždy rozlíšený na rizoidy, kauloidy a fyloidy. Rozmnožovacie útvary machov sú zvyčajne umiestnené v ochranných obaloch (perichéciá), ktoré vznikli premenou fyloidov. Predstavujú primitívne "kvety", ktoré sú často aj farebne odlíšené. U machov je časté aj vegetatívne rozmnožovanie. Z fylogenetického hľadiska predstavujú machy slepú vývojovú líniu.

Merík tŕnistý (Mnium hornum) má rozkonárenú stielku vysokú 5 cm. Jednotlivé palístky sú kopijovité, ostro zašpicatené, na okraji s jemným zúbkovaním. Tvorí husté, na báze hrdzavo červené trsy až celé koberce. Vyskytuje sa predovšetkým v smrekových lesoch a pri potokoch v celej Európe. Obľubuje vlhký až mokrý podklad.

Bielomach sivý (Leucobryum album) je významným lesníckym druhom, pretože indikuje kyslú pôdu chudobnú na minerálne látky. Rastie najmä v borovicových a smrekových lesoch. Tvorí husté kompaktné vankúše až koberce charakteristickej sivozelenej farby.

Porastník Schreberov (Pleurozium schreberi) má perovito rozkonárenú stielku s červenou pabyľkou, vysokú do 10 cm. Tvorí súvislé koberce na trávnatých svahoch, lesoch (najmä ihličnatých s kyslým humusom) a skalách. V horských oblastiach sa niekedy používal ako podstielka pre dobytok.

Ploník obyčajný (Polytrichum commune) je jedným z najväčších machov s najdokonalejšou stavbou. Dosahuje výšku až 50 cm. Ploník má dobre vyvinuté primitívne pletivo na vedenie vody. Rastie hlavne na vrchoch na vlhkých až mokrých stanovištiach alebo rašeliniskách.

Oddelenie: Plavúňorasty

K plavúňorastom (Lycopodiophyta) patria jednoročné alebo trváce vždyzelené byliny a fosílne dreviny. U bylín je stonka vidlicovito rozkonárená. Je husto porastená dvomi typmi listov, zelenými lístkami s asimilačnou funkciou - trofofylmi a na konci stonky s lístkami, ktoré nesú výtrusnice t.j. výtrusnými listami - sporofylmi. Výtrusné listy sú zvyčajne usporiadané do výtrusných klasov (strobilus). Na vrchnej strane majú po jednej výtrusnici. Štvorstenné výtrusy po čase vyklíčia na jednodomý prvorast obsahujúci zárodočníky a plemenníčky. Po oplodnení zo zygoty vyrastá opäť sporofytná rastlina.

Z našich zástupcov je častý plavúň obyčajný (Lycopodium clavatum), ktorý rastie v suchších smrekových alebo bukových lesoch. Je to bylina podobná machu s plazivou stonkou dlhou až 1 m a s priamymi vidlicovito rozkonárenými konárikmi. Lístky sú husté, šidlovité, na vrchole majú bezfarebnú osť. Klasy výtrusných listov sú zvyčajne po dvoch na dlhej, riedko olistenej stopke.

V bytoch sa často ako okrasná rastlina pestuje plavúnka brvitá (Selaginella selaginoides). Má plazivú stonku so striedavými listami, z ktorej vyrastajú klasy výtrusných listov s makro- a mikrospórangiami.

Oddelenie: Prasličkorasty

Prasličkorasty (Equisetophyta) dosiahli rozmach počas prvohôr, kedy dosahovali stromovitý vzrast. Zuhoľnatené telá prvohorných stromových prasličiek tvoria dnes vrstvy čierneho uhlia. Dnešné prasličky sú trváce byliny s článkovanou, dutou, na povrchu ryhovanou stonkou a podzemkom. Listy vyrastajú v praslenoch a svojimi spodnými časťami sa zrastajú do rúrkovitej pošvy, ktorá objíma stonku. Pokiaľ sú vyvinuté postranné stonky, sú tiež usporiadané v praslenoch.

U prasličkorastov sa taktiež strieda sporofyt a gametofyt. Na začiatku roka vyrastie z podzemku jarná byľ, ktorá je zakončená výtrusnicou. Z výtrusnice sa uvoľňujú výtrusy, z ktorých vyklíčia prvorasty s plemenníčkami a prvorasty so zárodočníkmi. Po splynutí pohlavných buniek vyrastie zo zygoty nová praslička. Po uvoľnení výtrusov jarná byť hynie a namiesto nej vyrastie oveľa vyššia zelená byľ, ktorej funkcia je vyživovacia a má za úlohu nazhromaždiť potrebné zásobné látky, aby z podzemku na budúci rok mohla vyrásť nová jarná byľ s výtrusnicami.

Praslička roľná (Equisetum arvense) tvorí nerozkonárenú ružovkastú plodnú byľ s hnedastým klasom výtrusných listov, ktorá vyrastá na jar. Neskôr v lete vyrastá neplodná zelená byľ vysoká až 40 cm s praslenovitými konárikmi. Rastie hojne na poliach a lúkach od nížin až po horský stupeň.

Praslička lesná (Equisetum sylvaticum, syn. Hippochaëte hyemalis) má bunkové steny prestúpené oxidom kremičitým. Spočiatku tvorí bledú a nerozkonárenú plodnú byľ vysokú až 50 cm s koncovým klasom výtrusných listov, ktorá neskôr zozelenie a rozkonári sa. Konáriky taktiež vyrastajú v praslenoch, sú dlhšie ako u prasličky roľnej a na okrajoch oblúkovito prevísajú. Rastie vo vlhkých lesoch a krovinách od nížin až po horský stupeň. Je jedovatá.

Oddelenie: Sladičorasty

Dnešné druhy sladičorastov (Polypodiophyta) sú väčšinou bylinné. Majú nečlánkovanú, často zakrpatenú stonku s veľkými zloženými listami. Listy sú zelené, plnia asimilačnú funkciu a súčasne na ich rube vyrastajú výtrusnice združené do kôpok. Takéto listy označujeme ako trofosporofyly, lebo zabezpečujú výživu a súčasne tvorbu výtrusov. Táto časť rastliny predstavuje sporofyt. V porovnaní s machorastami je sporofyt oveľa dokonalejší a prispôsobený životu i rozmnožovaniu v suchozemskom prostredí. Vo vhodných podmienkach výtrus vyklíči v tenké zelené vlákno, ktoré sa neskôr rozšíri do plochy. Vznikne srdcovitý prvorast s množstvom príchytných vláken. Medzi nimi sú plemenníčky a zárodočníky. Prvorast je drobný asi 0,5 cm. K oplodneniu je potrebná aspoň kvapka vody, aby sa spermatozoidy mohli presunúť k zárodočníkom s vajcovou bunkou. Po oplodnení zo zygoty vyrastá nová rastlina.

Papraď samčia (Dryopteris filix-mas) je našim najhojneším zástupcom, ktorý rastie hlavne v tienistých lesoch vo vlhkou prostredí, napr. pri lesných potôčikoch. Z hrubého podzemku vyrastajú 50-150 cm dlhé tmavozelené, perovito zložené listy. Jedovatý podzemok sa niekedy používal proti črevným parazitom.

Papradka samičia (Athyrium filix-femina) je podobného vzrastu s dvakrát až trikrát perovito zloženými listami s podlhovasto kopijovitou čepeľou, čo je asi hlavný rozlišovací znak týchto druhov. Jej názov pochádza z čias, keď sa predpokladalo, že je samičou rastlinou paprade samčej. Rastie vo vlhkých lesoch nížinného až horského pásma.

Sladič obyčajný (Polypodium vulgare) má listy jednoducho perovito zložené listy, ktoré vyrastajú jednotlivo z podzemku. Rastie na tônistých skalách v lesoch od nížin až po subalpínsky stupeň koncom leta.

Slezinník rutovitý (Asplenium ruta-muraria) je vzrastom menšia suchomilná bylina s krátkym podzemkom, z ktorého vyrastajú trsovito tuhé sivozelené, dva až trikrát perovito zložené listy. Rastie na vápencových skalách a múroch od nížin po subalpínsky stupeň od marca až do októbra.

 

Zdroj klasifikácie výtrusných rastlín: Križan J.: Biológia - pomôcka pre maturantov a uchádzačov o štúdium na vysokých školách. Enigma, P.O.Box 12 A, 949 01 Nitra. 1999.