Dýchanie rastlín

Dýchanie je analogické horeniu látok, ktoré prebieha v organizme za účasti O₂ a mnohých enzýmov, a výsledkom ktorého je uvoľnenie chemickej energie (v menšej miere aj tepla) a rozklad látok na CO₂ a H₂O. Analógiou nedokonalého horenia je anaeróbne dýchanie, ktorého výsledkom je uvoľnenie menšieho množstva energie a vznik rôznych oxidačných produktov (etanol, kyselina mliečna a pod.).

Pomer medzi vydýchaným CO₂ a prijatým O₂ sa nazýva respiračný kvocient (RQ). Pri úplnom rozklade glukózy je pomer RQ = 1 (6CO₂ : 6O₂). Ak by rastlina predýchavala nejakú inú zlúčeninu, pomer by bol iný, spravidla menší ako 1 (napr. tuky majú RQ = 0,34-0,7, ale napr. kyselina oxaloctová až RQ = 4). Čím nižšia je hodnota RQ, tým viac O₂ je potrebného na predýchanie daného substrátu a menší je aj energetický zisk.

Chemicky možno proces dýchania sacharidov zapísať sumárnou rovnicou:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + 2820 kJ

Komplex respiračných procesov možno rozdeliť do 4 nadväzujúcich dejov:

1. glykolýza – hlavná cesta oxidácie sacharidov na pyruvát
2. oxidačná dekarboxylácia pyruvátu – enzymatická premena pyruvátu za vznik zlúčeniny acetylkoenzým A (acetyl-CoA)
3. Krebsov cyklus – cyklická premena acetyl-CoA cez rad enzymatických zmien, výsledkom ktorého je zisk redukovaných koenzýmov (NADH + H⁺, FADH₂)
4. koncový dýchací reťazec – biologická oxidácia vodíka na H₂O a fixácia energie v podobe ATP – oxidatívna fosforylácia

Glykolýza link

Pri glykolýze sa molekula glukózy rozštiepi radom enzymatických reakcií na konečný produkt 2 molekuly kys. pyrohroznovej (pyruvát). Tento proces prebieha v cytosole a môže prebiehať aj pri nedostatku kyslíka, takže sa predpokladá, že sa vyvinul vo veľmi skorých etapách vývoja bunky. Celkovo sa premenou glukózy na pyruvát uvoľní energia v podobe 2 molekúl ATP. Tejto tvorbe ATP hovoríme substrátová fosforylácia, pretože prebieha priamo na substráte, ktorým je metabolit glukózy.

C₆H₁₂O₆ → 2CH₃-CO-COOH + 2ATP + 2NADH + H⁺

Hoci z energetického hľadiska nie je tento proces pri aeróbnych organizmoch až tak významný (v Krebsovom cykle a pri oxidácii vodíka sa vyprodukuje oveľa viac ATP), je dôležitý práve vznikom redukovaného koenzýmu a pyruvátu, ktoré sú potrebné v ďalších procesoch.

Aeróbna dekarboxylácia kys. pyrohroznovej link

V tejto časti nastáva enzymatická premena (enzým pyruvátdehydrogenáza) pyruvátu za postupného odštepovania CO₂ (dekarboxylácia) a uvoľňovania energie. Výsledkom dekarboxylácie je vznik zlúčeniny acetylkoenzým A (acetyl-CoA), čiže aktivovanej kys. octovej. Tento proces prebieha v matrixe mitochondrií.

CH₃-CO-COOH + NAD⁺ + CoA → acetyl-CoA + NADH + H⁺ + CO₂

Krebsov cyklus link

Nazýva sa aj citrátový cyklus alebo cyklus kyseliny citrónovej. Do tohto cyklu vstupuje acetylkoenzým A. Dochádza k oxidácii posledných dvoch atómov uhlíka na CO₂. Toto sa deje prechodom cez 9 redoxných systémov za účasti špecifických enzýmov. Cyklus končí vytvorením oxalacetátu. Redukované koenzýmy prechádzajú do dalšej fázy dýchania, do koncového dýchacieho reťazca.

Koncový dýchací reťazec link

Dýchací reťazec je metabolická dráha lokalizovaná na vnútornej mitochondriálnej membráne. Z funkčného hľadiska sa skladá z 2 skupín proteínových komplexov:

1. elektrón transportný reťazec – proteínový komplex I, II, III a IV
2. ATP syntáza

Elektrón transportný reťazec funguje nasledovne:

1. do dýchacieho reťazca sú pomocou redukovaných koenzýmov (NADH a FADH₂) prenesené elektróny a ióny vodíka
2. najprv sa energia v podobe elektrónu z NADH odovzdá na komplex I, čím sa aktivuje
3. aktivovaný komplex I je protónová pumpa, ktorá proti koncentračnému gradientu pumpuje H⁺ z mitochondriálneho matrixu do medzimembránového priestoru
4. elektrón sa potom presúva cez komplex II na CoQ (Q)
5. zároveň FADH₂ reaguje s komplexom II, ktorému odovzdáva svoj elektrón (CoQ tak získava elektróny z NADH aj FADH₂)
6. elektróny putujú ďalej na komplex III
7. komplex III sa aktivuje a tiež funguje ako protónová pumpa
8. cez cytochróm B elektróny prechádzajú ďalej na komplex IV
9. komplex IV sa aktivuje a tiež funguje ako protónová pumpa
10. posledným akceptorom elektrónov je O₂, ktorý disociuje na 2O^2- a ten sa spája so 4H⁺ za vzniku 2H₂O

Pôsobením elektrón transportného reťazca sa vytvára koncentračný gradient H⁺, ktorého energiu využíva enzým ATP syntáza na tvorbu ATP pri spätnom prechode H⁺ do matrixu. Keďže energia potrebná na vznik makroergických fosfátových väzieb ATP sa uvoľňuje oxidáciou, hovoríme o oxidatívnej fosforylácii.

Odbúraním jednej molekuly glukózy sa vytvorí v celom cykle dýchania 38 molekúl ATP. Časť uvoľnenej energie sa vyžiari vo forme tepla. Nasledovná tabuľka sumarizuje zisk energie na jednu molekulu odbúranej glukózy v podobe ATP v jednotlivých krokoch: