Rastliny sú eukaryotické organizmy a základ ich bunkového dýchania (glykolýza, Krebsov cyklus a dýchací reťazec) prebieha analogicky ako u živočíchov alebo húb. Vzhľadom na prisadnutý spôsob života a neschopnosť aktívne sa vyhnúť abiotickým stresorom (napríklad nízkym teplotám alebo zaplaveniu pôdy) si však rastliny vyvinuli špecifické fyziologické mechanizmy a alternatívne metabolické dráhy dýchania, ktoré im umožňujú adaptáciu na tieto podmienky.
Rastlinná termogenéza a alternatívna oxidáza link
Mechanizmus tohto procesu spočíva v nasledujúcich krokoch:
- obchádzanie oxidatívnej fosforylácie – alternatívna oxidáza prenáša elektróny priamo na molekulárny kyslík, čím obchádza proteínové komplexy dýchacieho reťazca a s nimi spojenú syntézu ATP
- produkcia tepla – uvoľnená chemická energia sa nefixuje do makroergických väzieb ATP, ale disipuje sa výlučne vo forme tepla (tento jav sa nazýva termogenéza)
V stredoeurópskych podmienkach využíva tento mechanizmus snežienka jarná (Galanthus nivalis). Zvýšená produkcia tepla jej umožňuje čiastočne roztápať okolitý sneh a urýchliť jarný rast. Intenzívna termogenéza je charakteristická najmä pre tropické druhy z čeľade áronovité (Araceae). Zvýšenie teploty kvetenstva oproti okolitému prostrediu výrazne urýchľuje volatilizáciu (odparovanie) prchavých látok, čím rastlina efektívne láka špecifické opeľovače z radov hmyzu.
Metabolizmus lipidov pri klíčení (glyoxylátový cyklus) link
Živočíchy dokážu oxidovať zásobné lipidy na zisk energie, no metabolicky z nich nedokážu spätne syntetizovať sacharidy. Rastliny v ranných štádiách vývinu touto schopnosťou disponujú vďaka modifikácii bunkového dýchania známej ako glyoxylátový cyklus.
Tento proces je kľúčový najmä pre klíčiace semená, ktoré ukladajú zásobné látky prevažne vo forme tukov (tzv. olejniny, napríklad slnečnica ročná alebo repka olejka). Kým semeno nevyvinie asimilačné orgány (zelené listy), je plne odkázané na heterotrofné využívanie zásobných látok. Na intenzívny rast a tvorbu bunkových stien však nevyhnutne potrebuje glukózu, ktorú získava práve konverziou z lipidov.
Proces prebieha v nasledujúcich fázach:
- rozklad lipidov (β-oxidácia) – triacylglyceroly sa postupne odštiepujú na dvojuhlíkaté molekuly acetylkoenzýmu A (acetyl-CoA). Ich celkový počet závisí od dĺžky reťazca mastnej kyseliny (napríklad z 18-uhlíkovej kyseliny vznikne 9 molekúl acetyl-CoA).
- vlastný glyoxylátový cyklus – prebieha v glyoxyzómoch a funguje ako modifikácia Krebsovho cyklu. Východiskovou látkou je štvoruhlíkatá kyselina oxaloctová (oxalacetát). Počas jedného otočenia do cyklu postupne vstúpia dve molekuly acetyl-CoA. Špecifické enzýmy obchádzajú dekarboxylačné reakcie (kde by inak uhlík unikol ako CO₂). Namiesto toho sa uhlík preskupí tak, že cyklus vyprodukuje a vylúči štvoruhlíkatú zlúčeninu (sukcinát) a zároveň opäť zregeneruje východiskovú kyselinu oxaloctovú, čím sa kruh uzatvára.
- glukoneogenéza – vyprodukovaný sukcinát opúšťa glyoxyzóm, prechádza do mitochondrie a následne do cytoplazmy. Tam sa prostredníctvom metabolickej dráhy zvanej glukoneogenéza syntetizuje na konečnú glukózu, ktorá slúži ako stavebná látka a zdroj energie pre klíčiace semeno.
Dýchanie koreňov pri hypoxii a anoxii link
Koreňový systém väčšiny rastlín vyžaduje na svoju funkciu prístup k pôdnemu kyslíku (aeróbne dýchanie). Pri záplavách alebo dlhodobom premokrení pôdy dochádza k obmedzeniu difúzie kyslíka, čo vedie k stavu nedostatku kyslíka (hypoxia) až k jeho úplnej absencii (anoxia).
Rastliny na tento abiotický stres reagujú kombináciou metabolických a následných anatomických zmien, aby zabránili uduseniu:
- anaeróbna respirácia – pri akútnom nedostatku kyslíka prechádzajú bunky koreňov dočasne na anaeróbny metabolizmus, pričom primárne spúšťajú alkoholové kvasenie (vedľajším produktom je etanol)
- anatomická adaptácia pre obnovu dýchania – keďže kvasenie je energeticky neefektívne a hromadiaci sa etanol je fytotoxický, rastlina musí urýchlene obnoviť prístup kyslíka k mitochondriám, a preto syntetizuje stresový fytohormón etylén
Etylén následne v primárnej kôre koreňa indukuje programovanú bunkovú smrť (apoptózu) špecifických skupín buniek. Jej priamym cieľom je vytvoriť aerenchým – pletivo s rozsiahlymi dutinami, ktoré slúžia ako záchranný ventilačný systém. Týmto spôsobom sa zabezpečí pasívna difúzia atmosférického kyslíka z nadzemných orgánov priamo ku koreňom, čo bunkám umožní opustiť toxické kvasenie a vrátiť sa k plnohodnotnému aeróbnemu dýchaniu.
