Na úplnom začiatku fylogenetického vývoja mnohobunkových živočíchov stoja organizmy, ktoré si ešte nevytvorili zložité vnútorné štruktúry. Predtým, než v evolúcii vznikli živočíchy so svalmi a nervovou sústavou, existovali (a dodnes existujú) organizmy nachádzajúce sa len na úrovni jednoduchšieho zhluku buniek. Týmto živočíchom chýbajú pravé tkanivá a orgány, preto ich systematicky vyčleňujeme pred vývojovo pokročilejšie epitelovce (Eumetazoa).
Vývojový stupeň: Plakulovce link
Tento vývojový stupeň predstavuje absolútny základ mnohobunkovosti a zahŕňa jediný kmeň plakulovce (Phagocytellozoa). Dodnes bolo identifikovaných len 5 žijúcich druhov plakulovcov, no tieto živočíchy sú významné predovšetkým fylogeneticky.
Sú to mimoriadne primitívne morské organizmy. Ich telo pripomína len malý, plaziaci sa povlak (veľký len približne 0,5 až 3 mm), ktorý nemá žiadnu pravidelnú symetriu. Úplne im chýbajú ústa, tráviaca sústava či telová dutina. Telo sa skladá v podstate len z dvoch vrstiev obrvených buniek (chrbtovej a brušnej strany), pričom priestor medzi nimi vypĺňajú len jednoduché vretenovité a hviezdicovité bunky. Pohyb a prijímanie potravy (pomocou pinocytózy) zabezpečuje priamo spodná vrstva buniek.
Jediným a najlepšie preskúmaným zástupcom tejto skupiny je vločkovec plazivý (Trichoplax adhaerens). Tento drobný morský živočích slúži ako dôležitý modelový organizmus pre štúdium ranej evolúcie živočíchov.
Vločkovec svojou stavbou tela takmer dokonale zodpovedá úrovni hypotetickej fagocytely, ktorú zoológ Mečnikov považoval za prapredka všetkých živočíchov.
Vývojový stupeň: Hubkovce link
Ďalším, o niečo zložitejším vývojovým stupňom sú hubkovce (Parazoa), ktoré reprezentuje kmeň hubky (Porifera). Sú to vývojovo veľmi starobylé živočíchy, u ktorých sa nikdy nesformujú pravé tkanivá. Telo je asymetrické, prípadne môže mať náznaky lúčovitej (radiálnej) symetrie.
Povrch tela chráni vrstva plochých buniek nazývaných pinakocyty.
Aktívny pohyb a svalovina úplne chýbajú, dospelé jedince žijú prisadnuto. Opornú funkciu plní rôsolovitá hmota zvaná mezoglea, ktorá sa nachádza pod povrchom. V nej sú uložené ihlice (spikuly), ktoré vytvárajú oporný pseudoskelet. Tieto ihlice produkujú špecializované bunky (skleroblasty alebo sklerocyty) a môžu byť inkrustované uhličitanom vápenatým (CaCO₃), kremičitanmi alebo pružnou organickou látkou známou ako spongín.
Kyslík prijímajú z prúdiacej vody difúziou celým povrchom buniek. Špecializované orgány nie sú vyvinuté.
Prenos živín a kyslíka k ostatným bunkám v tele, ako aj vynášanie metabolitov, zodpovedajú pohyblivé meňavkovité bunky – amébocyty, ktoré sa voľne pohybujú v mezoglei. Pravé cievy chýbajú.
Spracovanie potravy je výlučne vnútrobunkové (intracelulárne). Vnútorná funkčná vrstva tela je tvorená bunkami s bičíkom a golierikom, ktoré sa nazývajú golierikaté bunky (choanocyty). Voda so živinami vteká do tela hubky cez sústavu drobných kanálikov a pórov (ostie). Bičíky choanocytov zabezpečujú pohyb vody, zároveň fagocytujú a trávia drobné čiastočky potravy. Zvyšky potravy a prefiltrovaná voda následne opúšťajú hubku centrálnym vyvrhovacím otvorom (oskulum). Podľa zložitosti vnútornej stavby a usporiadania choanocytov rozlišujeme tri anatomické typy hubiek:
- askónový typ – najjednoduchšia stavba, kde choanocyty vystielajú len centrálnu dutinu hubky (táto dutina sa nazýva spongocoel, nejde o pravé črevo!),
- sykónový typ – zložitejšia stavba, kde choanocyty vystielajú bočné vchlípené kanáliky,
- leukónový typ – najzložitejšia stavba s hrubou stenou, v ktorej choanocyty vystielajú samostatné guľovité komôrky (dutinky).
Odpadové látky sa z buniek odstraňujú difúziou do prúdiacej vody a sú odnášané von z tela cez oskulum. Špecializované orgány nie sú prítomné.
Klasické nervové bunky (neuróny) ani zmyslové orgány nie sú vyvinuté. Pre ich pomalé reakcie a chýbajúci aktívny pohyb boli v dávnej minulosti mylne zaraďované medzi rastliny. Napriek tomu telo na podnety reaguje a prebiehajú v ňom koordinované aktivity. Novšie štúdie ukazujú, že niektoré typy buniek vytvárajú jednotky s funkciami analogickými zmyslovým a nervovým tkanivám. Obrovským prekvapením bolo zistenie, že v genóme hubiek sa nachádzajú gény spojené s fungovaním nervovej sústavy, čo naznačuje, že ich dnešná jednoduchosť môže byť len druhotná v dôsledku prisadnutého spôsobu života.
Hubky sa dokážu rozmnožovať pohlavne aj nepohlavne, pričom sú to zväčša hermafrodity.
K oplodneniu dochádza špecifickým vnútorným spôsobom. Pohlavné bunky (gaméty) vznikajú premenou pohyblivých amébocytov. Hubka spolu s prúdom vody nasaje cudzie spermie, ktoré prejdú do vnútornej vrstvy (mezogley), kde nastane oplodnenie vajíčka. Z oplodneného vajíčka (zygoty) sa vyvinie pohyblivá plávajúca larva (napr. amfiblastula). Tá po určitom čase opustí telo materskej hubky, prisadne na dno a vyvinie sa z nej nový dospelý jedinec. Vývin cez plávajúcu larvu je pre hubky kľúčový, keďže dospelé jedince sú prisadnuté a larva im umožňuje šíriť sa na nové územia.
Izolované postavenie hubiek v systéme živočíchov podporuje najmä ich netypický embryonálny vývin. Telo hubiek tvoria v zásade dve zárodočné vrstvy – vonkajší ektoderm a vnútorný endoderm. V procese raného vývinu však u nich dochádza k tzv. gastrulárnej inverzii. Znamená to, že z buniek, ktoré sa u bežných živočíchov stávajú vonkajším ektodermom, sa u hubiek stáva vnútorný endoderm a naopak.
Nepohlavné rozmnožovanie prebieha najčastejšie pučaním. Od materského jedinca sa oddelí púčik zložený z buniek, z ktorého vznikne nová hubka. Nová hubka sa však väčšinou neoddelí od materského jedinca, ale zostáva s ním spojená, čím sa vytvárajú rozsiahle kolónie. V takýchto kolóniách hubiek je často problém rozlíšiť hranice medzi jednotlivými jedincami.
K nepohlavnému rozmnožovaniu zaraďujeme aj tzv. gemule (vnútorné púčiky). Sú to zhluky buniek chránené pevným obalom, ktorý je prestúpený anorganickými látkami (ihlicami), vďaka čomu tvoria základ pre vznik nových hubiek extrémne odolný voči nepriaznivým podmienkam (vyschnutie, mráz, nedostatok kyslíka). Tvoria ich zväčša sladkovodné druhy hubiek a sú schopné prečkať aj dlhé obdobie bez aktivity. Vo vhodných podmienkach opäť vypučia v nového jedinca.
Existuje približne 10 000 popísaných druhov, ktoré obývajú prevažne moria a oceány, kde žijú prisadnuté na rôznych povrchoch až do hĺbok 8 500 metrov. Iba necelé 2 % druhov žije v sladkých vodách, kde na ponorených predmetoch vytvárajú slizovité povlaky. Pre hubky je typická obrovská schopnosť regenerácie.
Systém a významní zástupcovia link
Na základe tvaru a chemického zloženia ihlíc (spikúl) a spongínových vláken sa hubky rozdeľujú do troch základných tried:
- Vápnice (Calcarea) – oporu tela tvoria ihlice z uhličitanu vápenatého
- Košovky (Hexactinellida) – oporu tela tvoria trojosové kremičité ihlice, ktoré často vytvárajú pevnú a veľmi peknú kostru
- Kremenice (Demospongiae) – oporu tela tvoria kremičité ihlice, pružné spongínové vlákna, alebo ich kombinácia
Najznámejším morským zástupcom (z triedy kremeníc) je hubka mycia (Spongia officinalis). Jej mäkká, pružná a pórovitá kostra je tvorená výlučne spongínom, kremičité ihlice jej totiž úplne chýbajú. Po vysušení sa jej telo tradične využívalo v kozmetike a domácnostiach ako prírodná špongia.
Z približne šiestich druhov žijúcich v strednej Európe sú v našich sladkých vodách najbežnejšie dva druhy.
Prvým z nich je hubka jazerná (Spongilla lacustris). Uprednostňuje stojaté a pomaly tečúce vody. Vytvára slizovité povlaky a kríčkovité nárasty na predmetoch ponorených vo vode. Zaujímavosťou je, že často žije v symbióze so zelenými riasami, vďaka čomu získava charakteristické zelenkavé sfarbenie.
Druhým hojným druhom je hubka riečna (Ephydatia fluviatilis). Tvorí skôr nepravidelné a tuhšie nárasty na ponorených kameňoch a dreve, pričom sa s ňou stretneme zväčša v čistejších tečúcich vodách.
| Vlastnosť | Plakulovce | Hubkovce | Lúčovite súmerné |
|---|---|---|---|
| symetria tela | asymetrická | asymetrická (zriedka s náznakom radiálnej) | lúčovitá (radiálna) |
| tkanivá a orgány | bez pravých tkanív a orgánov | bez pravých tkanív a orgánov | prvé pravé tkanivá (epitely), bez zložitých orgánov |
| zárodočné vrstvy | bez pravých vrstiev (iba 2 vrstvy obrvených buniek) | ektoderm a endoderm (s gastrulárnou inverziou) | ektoderm a endoderm (pravé dvojlistovce – Diploblastica) |
| nervová sústava | bez nervovej sústavy | bez nervovej sústavy | prvá nervová sústava – rozptýlená (difúzna) |
| tráviaca sústava | chýba (prijímajú potravu spodnou vrstvou buniek – pinocytózou) | chýba, výlučne vnútrobunkové trávenie (príjem potravy cez póry a choanocyty) | gastrovaskulárna dutina s jedným otvorom (začína mimotelové trávenie) |
| pohyblivosť | pohyblivé (plazia sa pomocou bŕv) | v dospelosti prisadnuté (pohyblivá je len larva) | prisadnuté štádiá (polypy) aj voľne plávajúce (medúzy) |
