Skupina lúčovite súmerné živočíchy (Radiata), často označované aj historickým názvom mechúrniky (Coelenterata), predstavuje prvý evolučný stupeň, kde sa u živočíchov stretávame s pravými tkanivami. Ich hlavnou charakteristikou je lúčovitá (radiálna) súmernosť tela. Sú to pravé dvojlistovce (Diploblastica). Znamená to, že ich telo tvoria len dve zárodočné vrstvy: na povrchu je ektoderm a vo vnútri endoderm, ktorý vystiela prvotnú tráviacu dutinu.
Povrch tela tvorí jednovrstvová pokožka (ektoderm), v ktorej sa nachádzajú špecializované bunky. Pri pŕhlivcoch (Cnidaria) sú to typické pŕhlivé bunky (knidoblasty) obsahujúce paralyzujúci toxín na lov a obranu, zatiaľ čo nezávislá vetva rebroviek (Ctenophora) využíva na zachytávanie koristi lepivé bunky (koloblasty).
Aktívny pohyb ramien (pri polypoch) alebo plávanie (pri medúzach) zabezpečujú svalové bunky (uložené v ektoderme ako pozdĺžne a okružné vlákna). Vnútornú oporu tela tvorí v priestore medzi ektodermom a endodermom rôsolovitá vyplňovacia hmota nazývaná mezoglea (slúži ako hydroskelet). Táto vrstva s výnimkou niektorých koralov neobsahuje žiadne oporné ihlice.
Kyslík prijímajú jednoduchou difúziou celým povrchom tela, keďže špecializované dýchacie orgány nie sú vyvinuté.
Rozvod živín a dýchacích plynov po tele preberá bohato rozvetvená gastrovaskulárna dutina, v ktorej prúdi tekutina plniaca funkciu hemolymfy. Pravé cievy úplne chýbajú.
Spracovanie potravy prebieha v slepej dutine, ktorá ústi na povrch jediným otvorom – ten je prijímací aj vyvrhovací zároveň. Táto dutina (najmä u medúz) sa označuje ako gastrovaskulárna sústava, pretože plní funkciu trávenia aj rozvodu živín po tele. Na rozdiel od hubiek tu začína postupne nastupovať mimobunkové (extracelulárne) trávenie. Zatiaľ čo niektoré koraly si ešte zachovali primitívne vnútrobunkové (intracelulárne) trávenie, medúzy a sasanky už korisť typicky trávia extracelulárne pomocou enzýmov.
Odpadové látky sa z tela odstraňujú difúziou celým povrchom tela a sčasti vyvrhovaním cez ústny otvor pomocou gastrovaskulárnej dutiny. Špecializované vylučovacie orgány chýbajú.
Riadenie tela zabezpečuje najprimitívnejšia rozptýlená (difúzna) nervová sieť. Nervové bunky sú voľne rozptýlené v ektoderme a netvoria žiadne centrálne mozgové ganglion.
Zatiaľ čo prisadnuté štádiá (polypy) zložitejšie zmysly nemajú, pohyblivé medúzy majú na okraji zvona vytvorené zmyslové orgány (tzv. ropálie), v ktorých sa nachádzajú statocysty (na udržiavanie rovnováhy) a často aj jednoduché oči.
Rozmnožujú sa nepohlavne (často pučaním) aj pohlavne (sú to gonochoristy aj hermafrodity). Mimoriadne typickým znakom pŕhlivcov je rodozmena (metagenéza), pri ktorej sa strieda prisadnuté nepohlavné štádium polypa s voľne plávajúcim pohlavným štádiom medúzy. Z oplodneného vajíčka vzniká obrvená pohyblivá larva – planula.
Všetky druhy obývajú vodné prostredie, pričom absolútna väčšina žije v moriach a oceánoch. Sú to dravce (predátory). Mnohé morské koraly vytvárajú obrovské kolónie, ktorých vápenaté schránky sa podieľajú na tvorbe obrovských koralových útesov, čím vznikajú druhovo najpestrejšie morské ekosystémy.
Systém mechúrnikov link
Pohľad na klasifikáciu lúčovite súmerných živočíchov a dvojlistovcov prešiel zásadnou revíziou. Staršie prístupy pracovali so širokou kategóriou dvojlistovce (Diploblastica), do ktorej mechanicky radili hubky, pŕhlivce aj nepŕhlivce (rebrovky) na základe prítomnosti dvoch zárodočných vrstiev.
Moderná zoológia však preukázala, že hubkám chýbajú pravé tkanivá a ich vývin prebieha inak, fylogeneticky sem preto nepatria. Klasický systematický model tento nedostatok opravil, hubky prísne vyčlenil a pre lúčovite súmerné živočíchy vytvoril ucelenú skupinu mechúrniky (Radiata, Coelenterata).(1)
Najnovšie poznatky molekulárnej biológie a sekvenovania DNA však ukázali, že samotná skupina mechúrniky je v podstate len umelý „zlepenec”, a že ich lúčovitá súmernosť nie je pôvodná, ale ide o druhotné prispôsobenie sa na vznášavý alebo prisadnutý spôsob života. Moderná veda túto skupinu rozdelila na dve nesúvisiace vetvy. Pŕhlivce (Cnidaria) majú z evolučného hľadiska prekvapivo bližšie k dvojstranovcom (Bilateralia) než k nepŕhlivcom. Na druhej strane nepŕhlivce (Acnidaria), pre ktoré sa začína preferovať pojem rebrovky (Ctenophora), tvoria úplne samostatnú vývojovú líniu, keďže na rozdiel od pŕhlivcov už majú vytvorený nepravý tretí zárodočný list (mezenchým).
Výrazné zmeny nastali aj vo vnútri pŕhlivcov, pretože sa upúšťa od anatomického prístupu (od najjednoduchších polypovcov po najzložitejšie koraly) a prechádza sa k fylogenetickému. Na úplný začiatok systému sa presunuli koraly, ktoré sú evolučne najpôvodnejšie a plávajúce štádium medúzy u nich vôbec nevzniklo. Všetky ostatné triedy (polypovce, medúzovce) sa spojili do odvodenejšieho podkmeňa medúzovníky (Medusozoa), v ktorom zohráva hlavnú evolučnú úlohu práve vznik rodozmeny a plávajúceho štádia medúzy.(2)
Dodnes bolo popísaných asi 25 000 druhov pŕhlicov, z ktorých vyše 60 % (cca 15 000 druhov) tvoria koraly, necelých 20 % (4 500 druhov) tvoria polypovce a len zhruba 330 druhov je zaradených k medúzovcom. Parazitické výtrusníky (Myxozoa) tvoria, s počtom druhov cca 3 150, tiež pomerne významnú skupinu.
Kmeň: Pŕhlivce link
Pŕhlivce (Cnidaria) majú okolo prijímacieho (ústneho) otvoru sústredené ramená, na ktorých sa nachádzajú pŕhlivé bunky (knidocyty, nazývané aj nematocyty). Vnútro týchto buniek je vyplnené paralytickým jedom (hypnotoxínom), ktorým omračujú korisť. Popŕhlenie väčšou medúzou je nepríjemné a pri niektorých tropických druhoch (napríklad štvorhranky) môže byť pre človeka až smrteľné.
Mechanizmus pŕhlivej bunky je veľmi rýchly a účinný. Bunka má na povrchu citlivý dotykový výbežok nazývaný knidocyl. Pri jeho podráždení (dotykom koristi) sa z bunky bleskovo vymrští duté vlákno − stočené vo vnútri pod extrémnym tlakom až 140 atmosfér − ktorým sa toxický obsah dostane priamo do tela obete. Niektoré dravé ploskule alebo morské ulitníky dokážu tieto bunky prehltnúť bez poškodenia, uložiť si ich do vlastnej pokožky a používať ich na svoju obranu.
Pŕhlivce prechádzajú počas svojho životného cyklu dvoma odlišnými štádiami:
- polypové štádium – je prisadnuté, telo má valcovité a obyčajne slúži na nepohlavné rozmnožovanie
- medúzové štádium – je voľne plávajúce, má tvar zvona a zabezpečuje produkciu pohlavných buniek
Rozmnožovanie a rodozmena (metagenéza) link
Pre pŕhlivce je typické cyklické striedanie pohlavnej a nepohlavnej generácie (metagenéza). Z oplodneného vajíčka vzniká vo vode plávajúca obrvená larva – planula. Tá neskôr prisadá na dno a vyvinie sa z nej dospelý polyp (u medúzovcov odborne označovaný aj ako scyfistoma). Tento polyp sa môže istý čas nepohlavne množiť obyčajným pučaním. V prípade nepriaznivých podmienok prostredia sa môže scyfistoma zmeniť na ochranné, pokojové štádium nazývané podocysta, vďaka ktorému dokáže prečkať zlé obdobie.
Neskôr polyp prechádza do procesu priečneho odškrcovania (strobilácia) – v tomto štádiu sa už nazýva strobila. Z jej vrchnej časti sa postupne oddeľujú mladé medúzky nazývané efyry (ephyrae). Efyra sa po oddelení prevráti o 180 stupňov, dorastú jej ramená a mení sa na dospelú plávajúcu medúzu. Dospelá medúza následne produkuje a nesie zrelé pohlavné bunky, čím sa cyklus uzatvára.
V rámci troch najznámejších skupín pŕhlivcov existujú rozdiely, majúce aj fylogenetické súvislosti:
- koraly (Anthozoa) – predstavujú najstaršiu líniu; netvoria medúzové štádium vôbec, celý život prežijú len vo forme polypa
- polypovce (Hydrozoa) – vzniká tu už aj pohyblivá forma – medúza, hoci štádium polypa spravidla prevláda
- medúzovce (Scyphozoa) – evolučne najpokročilejšie pŕhlivce; majú jasne prevládajúce pohyblivé štádium medúzy, pričom polypové štádium (scyfistoma) je len dočasné
Podkmeň: Koraly link
Koraly (Anthozoa) sú fylogeneticky najpôvodnejšou skupinou pŕhlivcov. Vyskytujú sa výlučne v štádiu polypa (medúza chýba) a ich tráviaca dutina je rozdelená priehradkami (septami), čím na priereze pripomína vnútro makovice. Rozmnožujú sa pohlavne (larva planula) aj nepohlavne (pučanie, delenie). Mnohé si tvoria vonkajšiu vápenatú kostru, čím v teplých moriach vznikajú obrovské koralové útesy.
Podľa počtu ramien rozdeľujeme recentné (dnes žijúce) koraly na dve hlavné skupiny: osemlúčové a šesťlúčové koraly.
Osemlúčové koraly (Octocorallia) majú osem perovito rozvetvených ramien. Ich najznámejším zástupcom je koral červený (Corallium rubrum), ktorého vápencová kostra sa využíva v šperkárstve.
Šesťlúčové koraly (Hexacorallia) majú ramená v násobkoch šiestich. Patria sem konárniky (Madreporaria) – hlavní budovatelia útesov, a solitérne žijúce sasanky (Actiniaria). Sasanky si netvoria schránku, ich telo chráni len pevná pokožka, čo im umožňuje pomaly sa plaziť. Sú to dravce s pokročilým extracelulárnym trávením.
Sasanka konská (Actinia equina) dokáže prežiť odliv zatiahnutím ramien.
Sasanka cudzopasná (Calliactis parasitica) žije v známej symbióze na ulite raka pustovníka (rod Pagurus), ktorému poskytuje ochranu svojimi pŕhlivými bunkami.
Podkmeň: Medúzovníky link
Medúzovníky (Medusozoa) sú vývojovo mladšou vetvou pŕhlivcov, u ktorých sa prvýkrát objavila rodozmena – striedanie polypa a plávajúcej medúzy. V rámci tejto skupiny vidíme jasný evolučný prechod: kým u fylogeneticky starších polypovcov ešte dominuje prisadnutý polyp a medúza je len drobná, u najmladších medúzovcov už absolútne prevláda veľká a pohyblivá medúza, pričom štádium polypa je silne potlačené a len dočasné.
Trieda: Polypovce link
Polypovce (Hydrozoa) sú prevažne morské, no čiastočne aj sladkovodné pŕhlivce s jednoduchou tráviacou dutinou bez priehradiek. V ich cykle sa strieda polyp a medúza (rodozmena), pričom polyp spravidla prevláda. Ak sa vytvára medúza, od „pravých“ medúz sa líši prítomnosťou plachtice (velum). Sú známe obrovskou schopnosťou regenerácie.
Triedu polypovce rozdeľujeme na viacero radov, z ktorých sú z didaktického hľadiska najvýznamnejšie nezmary, medúzovky a rúrovníky.
Nezmary (Hydrida) sú drobné sladkovodné polypy bez medúzového štádia. V čase dostatku potravy (v lete) sa nezmary rozmnožujú nepohlavne – pučaním. Na tele materského jedinca sa vytvorí púčik, ktorý postupne dorastie, oddelí sa a klesne na dno. S nástupom chladného počasia a nedostatku potravy (na jeseň) prechádzajú na pohlavné rozmnožovanie. Ich pohlavné bunky vznikajú z ektodermu, čo je dôležitý rozdiel oproti iným pŕhlivcom. Po oplodnení sa vajíčko obalí pevnou blanou, nezmar uhynie a vajíčko v pokojovom stave prečká zimu. Nezmary sú tiež známe extrémnou regeneračnou schopnosťou; ak jedného jedinca rozrežeme na viac častí, každý kúsok dokáže bez problémov dorásť na plnohodnotného živočícha.
K bežným druhom patrí nezmar obyčajný (Hydra vulgaris) či nezmar hnedý (Hydra oligactis). Veľmi známym druhom je nezmar zelený (Hydra viridissima), ktorého nápadné zelené sfarbenie je dôsledkom symbiózy so zelenými jednobunkovými riasami (zoochlorelami).
Medúzovky (Trachylida) sú solitérne polypovce, u ktorých sa vytvára a spravidla aj prevláda plávajúce medúzové štádium, pričom štádium polypa je potlačené alebo pri niektorých druhoch úplne chýba. Typickým zástupcom je medúzka sladkovodná (Craspedacusta sowerbii), čo je zaujímavý invázny druh pôvodne z východnej Ázie. Ak teplota vody dosiahne okolo 25 °C, z jej drobných polypov sa pučaním odškrcujú len asi 2 cm veľké medúzky, ktoré plávajú vo vode a lovia drobný planktón. Pre človeka je jej pŕhlivý toxín úplne neškodný.
Rúrovníky (Siphonophora) sú výlučne morské pŕhlivce, ktoré tvoria plávajúce polymorfné kolónie. Kým väčšina koralov tvorí monomorfné kolónie (jedince sú rovnaké), u rúrovníkov je prítomný polymorfizmus – jednotlivé jedince v kolónii vznikajú pučaním a sú extrémne špecializované na určitú funkciu. Niektoré tvoria plavák naplnený plynom, iné zabezpečujú plávanie, ďalšie sú špecializované na lovenie a trávenie potravy alebo na rozmnožovanie. Známym zástupcom je mechúrovka (Physalia) alebo rod fyzofóra (Physophora).
Trieda: Medúzovce link
Medúzovce (Scyphozoa) sú výlučne morské živočíchy známe ako „pravé medúzy“, u ktorých jednoznačne prevláda pohyblivé medúzové štádium. Od iných tried ich odlišuje veľký zvon bez plachtice a zložitejšia gastrovaskulárna sústava so štvordielnym žalúdkom. Trávenie je typicky mimobunkové.
Neuróny tvoria primitívnu nervovú obrúčku a na okraji zvona majú špecializované zmyslové orgány – ropálie. Tie obsahujú statocysty a zrakové orgány (ploché alebo miskovité oči, niektoré formy majú dokonca komorové oko). Sú to gonochoristy a ich pohlavné žľazy vznikajú z endodermu.
Medúza ušatá (tanierovka ušatá, Aurelia aurita) je bežný tanierovitý druh európskych brehov, ktorý sa v lete často vyskytuje vo veľkých skupinách. Zvon má priemer okolo 40 cm a má dlhé ramená s pŕhlivými bunkami.
Medúza vlasatá (Cyanea capillata) je absolútny obor medzi medúzami. Priemer zvona môže dosahovať 1 až 2 metre a dĺžka ramien extrémnych 25 až 30 metrov (niektoré zdroje uvádzajú aj viac ako 50 metrov).
Medúza svietivá (Pelagia noctiluca) dokáže pri podráždení svetielkovať (bioluminiscencia).
Kmeň: Rebrovky link
Rebrovky (Ctenophora, v starších systémoch nepŕhlivce − Acnidaria) sú morské voľne plávajúce živočíchy s priehľadným telom. Zásadným rozdielom oproti pŕhlivcom je, že v mezoglei majú vytvorený nepravý tretí zárodočný list (mezenchým). Pohyb zabezpečuje 8 pásov so zrastenými brvami, ktoré vytvárajú dúhový efekt. Sú to dravce, na lov však nepoužívajú pŕhlivé bunky, ale lepivé bunky (koloblasty). Trávenie je kombinované (mimobunkové a vnútrobunkové) a hoci majú zložitejšie črevné kanáliky, stále majú len jeden spoločný prijímací aj vyvrhovací otvor (ústa). Sú to hermafrodity s priamym vývinom (plávajúce larva planula u nich chýba, z vajíčka sa liahne miniatúrna verzia dospelého jedinca). Zaujímavosťou však je, že u niektorých druhov sa vyskytuje tzv. pedogenéza, čo je schopnosť týchto nedospelých štádií predčasne produkovať vajíčka. Majú len veľmi nepatrnú schopnosť regenerácie.
| Vlastnosť | Pŕhlivce | Rebrovky |
|---|---|---|
| zárodočné vrstvy | pravé dvojlistovce (Diblastica) | nepravé trojlistovce (majú mezenchým) |
| symetria tela | lúčovitá (radiálna) | dvojlúčovitá (biradiálna) |
| bunky na lov | pŕhlivé bunky (knidoblasty) | lepivé bunky (koloblasty) |
| životné štádiá | strieda sa polyp a medúza | polypové štádium vždy chýba |
| vývin | nepriamy (larva planula) | priamy (možná pedogenéza) |
Z tohto málo početného kmeňa sa dodnes identifikovalo asi 200 druhov. Patrí medzi ne napr. beroa oválna (Beröe ovata), ktorá dorastá do dĺžky približne 16 cm. Pohybuje sa pomocou 8 radov zrastených bŕv. Je to aktívny dravec, živí sa ostatnými rebrovkami. Žije voľne vznášajúc sa v planktóne teplejších vôd Atlantiku a Stredozemného mora.
Venušin pás (Cestum veneris) je meno nápadnej morskej rebrovky, ktorej telo pripomína priehľadnú stuhu s dúhovými okrajmi. Patrí medzi najväčších zástupcov s dĺžkou tela 1−1,5 metra. Pozdĺž jej tela prebiehajú kanáliky, ktoré pri podráždení aktívne svetielkujú (bioluminiscencia).
- Franc, V: Systém a fylogenéza živočíchov – Bezchordáty. (2005). Doplnená prepracovaná verzia II.
- Tirjaková, E., et al: Systém eukaryotických jednobunkovcov a živočíchov. (2015). Katedra zoológie PriF UK, Bratislava (1. vydanie).
