Štetinatoústky a atrochozoy

Štetinatoústky a atrochozoy sú ukážkovým príkladom „kolíznych“ taxónov. Ich historické presuny v systéme dokazujú, ako molekulárna biológia mení náš pohľad na fylogenézu, ktorá sa kedysi určovala len na základe morfológie.

Štetinatoústky (Chaetognatha) sú archaickou a záhadnou skupinou živočíchov a dodnes okolo nej pretrvávajú pochybnosti. Podľa starších teórií (J. Komárek, 1952) sa považovali za neotenické formy (teda živočíchy, ktoré dosiahli pohlavnú dospelosť už v larválnom štádiu a zachovali si vzhľad larvy) príbuzné predkom druhoústovcov (Deuterostomia)⁽¹⁾. Toto radenie však bolo problematické, pretože štetinatoústky nemajú žiabrové štrbiny a chýba im aj najmenší náznak oporného systému, čo sú inak typické znaky druhoústovcov. V modernejších systémoch (D. Matis a kol., 2002) boli tieto živočíchy s neotenickými znakmi presunuté k prvoústovcom (Protostomia), kde boli najskôr radené na začiatok umelej skupiny Pseudocoelomata do príbuzenstva brušnobrviek a vírnikov⁽²⁾⁽³⁾.

Línia atrochozoy (Atrochozoa, často uvádzaná pod názvom Platyzoa) predstavuje špecifickú fylogenetickú líniu prvoústovcov, ktorej vymedzenie je výsledkom ústupu od tradičného delenia živočíchov podľa typu telovej dutiny. Pôvodne bola táto línia definovaná ako skupina prvoústovcov bez súvislej telovej dutiny – priestor medzi ektodermom a endodermom u nich nevypĺňa célom, ale svalový vak a mezenchým. Ich pokožka sa nezvlieka (čím sa odlišujú od zvliekavcov) a v prípade, že sa u nich vyskytuje larva, má jednoduchý planuloidný tvar. V moderných fylogenetických systémoch zlučuje táto línia kmene, ktoré boli v minulosti pre odlišnú telesnú dutinu oddelené. Najmä u myzostóm (Myzostomia) ide o radikálny systematický posun, keďže tradične bývali mylne radené k obrúčkavcom.⁽⁴⁾

Vývoj systematického členenia prvoústovcov link

Okolo roku 2005 sa prvoústovce delili primárne na dve hlavné skupiny kmeňov⁽³⁾:

• Pseudocélomáty (Pseudocoelomata, synonymum Nonspiralia) – živočíchy s nepravou telovou dutinou (pseudocélom) a obyčajne s radiálnym ryhovaním vajíčka
• Špirálovce (Spiralia) – živočíchy so špirálovým ryhovaním oplodneného vajíčka

Skupina pseudocélomát vtedy zahŕňala kmene:

Najnovšie molekulárne štúdie umelú skupinu pseudocélomát úplne zrušili a väčšinu jej kmeňov presunuli k špirálovcom. Aktuálne sa prvoústovce (Protostomia) rozdeľujú na tri nezávislé evolučné línie (nadkmene):⁽⁴⁾

Nadkmeň: Štetinatoústky link

Štetinatoústky (Chaetognatha) sú morské dravce (dlhé 2–15 cm). Pripomínajú priesvitné sklovité rybky s jedným alebo dvoma pármi horizontálnych plutvičiek a chvostovou plutvičkou. Vo vode sa pohybujú rýchlymi, trhavými pohybmi a lovia morský planktón. Hlava je pokrytá kožným záhybom (kapucňou), spod ktorého vyrastajú tuhé štetiny slúžiace ako uchopovací aparát.

Ich telo vykazuje tri vysoko špecializované anatomické výnimky, ktorými sa zásadne vymykajú bežným bezstavovcom:

• viacvrstvový epitel – sú jediné bezstavovce s viacvrstvovou pokožkou
• priečne pruhované svalstvo – pri takto primitívnych skupinách je mimoriadne vzácne (bežne prevláda hladká svalovina)
• pravá telová dutina – usporiadaná do trojdielneho célomu

Sú to hermafrodity s priamym vývinom (larválne štádium je potlačené). V morskom planktóne sa vyskytujú masovo a tvoria dôležitý článok potravových reťazcov.

Známy je napríklad druh Sagitta hexaptera.

Nadkmeň: Špirálovce link

Špirálovce (Spiralia) zoskupujú živočíchy so špirálnym ryhovaním vajíčka. Tvoria dve hlavné fylogenetické línie:

• Atrochozoy (Atrochozoa) – línia s jednoduchšou telovou stavbou (napríklad ploskavce, vírniky, brušnobrvky)
• Trochofórovce (Trochozoa) – línia so zložitejšou stavbou a typickou larvou typu trochofóra (bez periodického zvliekania pokožky)

Kmeň: Brušnobrvky link

Brušnobrvky (synonymum brušnobrvce, Gastrotricha) sú mikroskopické vodné živočíchy do 1 mm. Ich telo má fľaškovitý tvar. Názov dostali podľa radov vírivých bŕv na brušnej strane, ktoré slúžia na pohyb. Žijú v sladkých aj slaných vodách, najčastejšie v tlejúcom lístí a detrite.

Telo je zakončené vidlicovitou nohou so špeciálnymi cementovými žľazami. Ich rýchlotuhnúci sekrét umožňuje pevné prichytenie k podkladu. Kyslík prijímajú difúziou celým povrchom tela. Vylučovanie zabezpečujú dve protonefrídie (u morských druhov kožné žľazy). Nervová sústava je jednoduchá pásová, zmyslové orgány sú vzácne.

Brušnobrvky sa všeobecne označujú ako hermafrodity. Ich reálna rozmnožovacia stratégia je však špecifická – v praxi sa totiž väčšinou rozmnožujú nepohlavne, a to partenogenézou (z neoplodnených vajíčok sa liahnu výlučne samice). Pre brušnobrvky je charakteristická eutélia. Znamená to, že ich vajíčka sa vyznačujú extrémne determinovaným brázdením a dospelé jedince majú konštantný, nemenný počet buniek.

V našich sladkých vodách sa bežne vyskytuje brušnobrvka veľká (Chaetonotus maximus).

Kmeň: Čeľusťoústky link

Čeľusťoústky (Gnathostomulida) sú drobné morské červovité živočíchy (0,5–3 mm). Povrch tela pokrýva dlhé obrvenie. Ide o archaickú skupinu s iba 80 známymi druhmi.

Okolo ústneho otvoru majú kutikulárne čeľuste, slúžiace na získavanie potravy. Ich vnútorná anatómia je výrazne zjednodušená: anus u nich druhotne zanikol a trávenie prebieha výlučne intracelulárne. Obývajú morský piesok a často tolerujú aj nehostinné prostredie s obsahom jedovatého sírovodíku (H₂S), kde sa živia riasami.

Známy je druh Gnathostomaria lutheri zo Stredozemného mora.

Kmeň: Vírniky link

Vírniky (Rotifera) sú mikroskopické vodné živočíchy (do 2 mm). Telovú dutinu tvorí pseudocél chránený kutikulou (často tvorí ochranný pancier). Hlava nesie vírivý aparát (dva vence bŕv) na plávanie a priháňanie potravy. Nasleduje krčok a trup s vnútornými orgánmi. Telo je zakončené nohou, ktorá má u prisadnutých druhov lepivé cementózne žľazy na prichytenie k podkladu.

Napriek veľkosti majú zložito stavanú anatómiu. Za ústami sa nachádza svalnatý trojhranný hltan a mastax (žuvací aparát s kutikulárnymi doštičkami na drvenie potravy). Vylučovanie zabezpečujú protonefrídie ústiace do močového mechúra. Dôležitým uzlom je kloaka, do ktorej ústi vylučovacia, tráviaca aj rozmnožovacia sústava. Nervová sústava je pásová, so zmyslovými receptorickými brvami a niekedy i plochými očkami.

Sú to gonochoristy s extrémnym dimorfizmom. Samčekovia sú trpasličí (často s redukovaným trávením) a pri viacerých skupinách (napríklad rad pijavicovky, Bdelloidea) vôbec neboli zistení. V ich cykle prebieha heterogónia – striedanie partenogenetických generácií samíc s jednou pohlavnou generáciou na jeseň. Majú priamy vývin a vyznačujú sa eutéliou.

K bežným planktonickým formám patrí kalamienka (Brachionus). Ďalším hojným zástupcom je vírnička (Keratella). Vo vlhkých machoch sa bežne vyskytuje pijavicovka (Philodina).

Kmeň: Háčikohlavce link

Háčikohlavce (Acanthocephala) sú výlučne endoparazitické červovité živočíchy. Svoj názov dostali podľa veľmi nápadného a typického znaku – v prednej časti tela majú krátky chobot (proboscis), ktorý je vyzbrojený kutikulárnymi háčikmi. Pomocou špeciálneho svalu (retraktora) dokážu týmto chobotom nielen pohybovať, ale ho aj úplne zatiahnuť dovnútra hlavovej časti.

Sú ukážkovým príkladom extrémnej parazitárnej regresie (zjednodušenia stavby tela). V dôsledku parazitizmu u nich úplne zanikla tráviaca sústava. Živiny prijímajú osmoticky celým povrchom tela, odkiaľ ich rozvádza hemolymfa prúdiaca v podkožných kanálikoch. Vylučovanie zabezpečujú protonefrídie. Podobne ako pri príbuzných vírnikoch, aj háčikohlavce sa vyznačujú eutéliou (stálym počtom buniek). Hranice medzi bunkami však v dospelosti môžu zanikať, čím ich pokožka (epidermis) tvorí mnohojadrový celok – syncýtium.

Sú to živočíchy s oddeleným pohlavím (gonochoristy), pre ktoré je typické zložité striedanie hostiteľov. Z vajíčka sa v tele medzihostiteľa (hmyzu alebo kôrovca) vyvíja ostnatá larva – acanthella. Definitívnym hostiteľom býva stavovec. K nákaze dochádza výlučne tak, že zožerie infikovaného medzihostiteľa (alebo iného napadnutého stavovca).

Medzi známe parazitické druhy patrí háčikohlavec veľký (Macracanthorhynchus hirudinaceus). Jeho larva žije v larvách chrobákov zlatoňov (Cetoniinae) a dospelé jedince parazitujú v čreve ošípaných. U človeka sa vyskytuje len celkom zriedkavo.