Bilateralia - dvojstranne súmerné živočíchy

Základným rysom Bilateralia je bilaterálna (dvojstranná) symetria, kde telo má jasne definovanú prednú (hlavovú) a zadnú (chvostovú) časť, ako aj hornú (dorsálnu) a dolnú (ventrálnu) stranu. Táto symetria umožňuje efektívnejší a cielenejší pohyb. Bilaterálne symetrické živočíchy sú typické tým, že sa im embryonálne zakladajú 3 záročné listy: endoderm, ektoderm a mezoderm.

Najdôležitejší výsledok týchto premien je však vznik hlavy (cephalon), kde začína proces koncentrácie nervovej sústavy, príjmu potravy a zmyslov – cefalizácia.

Fylogenetický pôvod bilaterálií treba hľadať v spoločnom prapredkovi s pŕhlivcami (Cnidaria). Vývoj k dvojstrannej súmernosti sa udial zmenou voľne plávajúcich lariev typu planuly k lezeniu po dne (Jägerstern, 1955). Ich fylogeneticky príbuznou skupinou sú však aj nepŕhlivce (Acnidaria), ktoré svojou stavbou i vývinom, ale aj životným cyklom, pripomínajú takéto larválne formy.

Vznik mezodermu dal základ novej konštrukcie, ktorá vedie k vzniku druhotnej telovej dutiny – célomu (coelom). Vznik célomu a jeho článkovania je významným pokrokom vo fylogenéze živočíchov. Umožnil zvýšiť efektívnosť pohybu. Pohyb vyžadoval zvýšenie nárokov na koordináciu, čo viedlo k vzniku dokonalejšej nervovej sústavy. Zvýšený celkový metabolizmus mal za následok vznik komplexných sústav na priíjem potravy, vylučovanie, obehový systém, dýchanie a pod. Vytváranie vnútorného orgánového prostredia v oddelenej telovej dutine célome a jeho charakteru ako hydroskeletu dáva možnosti prieniku na suchú zem. Rôznorodé adaptácie v stavbe tela ich predurčujú ako možnú východziu skupinu evolúcie célomatických živočíchov.

Mezoderm u Bilateralia však môže vzniknúť dvoma spôsobmi, čo rozdeľuje celú túto skupinu na dve nezávislé vývojové vetvy:

1. Prvoústovce (Protostomia, Gastroneuralia)
2. Druhoústovce (Deuterostomia, Notoneuralia)

U prvoústovcov vznikajú ústa na mieste blastoporu, u druhoústovcov na mieste blastoporu vzniká anus a ústa sa otvárajú osobitne (Hatschek, 1888).

K tradičným skupinám prvoústovcov a druhoústovcov, ktoré sú v najnovších systémoch klasifikované ako infraoddelenia alebo "vývojové vetvy", pribudli dve veľmi primitívne skupiny:

3. Mesozoa – endoparazitické morské živočíchy, pôvodne zaradené medzi najprimitívnejšie živočíchy, ktorých jednoduchosť môže byť buď primárnym znakom alebo, pravdepodobnejšie, výsledkom extrémnej parazitickej regresie
4. Acoelomata – veľmi primitívne, voľne žijúce živočíchy, zrejme predstavujúce prechodný článok medzi rebrovkami a ostatnými bilateráliami

Podľa Franc (2005)⁽¹⁾ a Tirjaková a kol. (2015)⁽²⁾ je členenie bilaterálií na najvyššej úrovni v princípe rovnaké (rozdiel je len v pomenovaní taxonomických jednotiek, kde Franc udáva Bilateralia ako pododdelenie členené na 4 infraoddelenia, kdežto Tirjaková a kol. uvádzajú Bilateralia ako skupinu so 4 vývojovými vetvami):

Skupina: Morulovcelink

Morulovce (Mesozoa) sú endoparazity morských živočíchov a extrémne jednoduchými organizmami s nejasným postavením v systéme. Ich telo je buď zopár multiciliátnych pokožkových buniek s jednou alebo viacerými axiálnymi bunkami bez tráviaceho systému (sépiovicovky – Rhombozoa), alebo s presne definovaným počtom buniek (plazmódiovce – Orthonecta).

Sépiovicovky sú hermafroditi žijúce vo vylučovacom systéme hlavonožcov, ale ich životný cyklus je do veľkej miery neprebádaný.

Plazmódiovce sú oddeleného pohlavia a v dospelosti sa zrejme pohybujú voľne vo vode aj mimo hostiteľa. Ako parazity žijú v dutinách rôznych hostiteľov a ich larvy sú obrvené. Ich názov pochádza z mnohobunkového útvaru (plazmódium), ktoré však niektorí autori nepovažujú za súčasť ich vývinového cyklu ale len artefakt identifikovaný v tkanive infikovaných živočíchov.

Obidva kmene, pôvodne považované za veľmi primitívne, sú teraz vnímané ako extrémne zjednodušené bilaterálne živočíchy, ktoré sú ešte stále preskúmané veľmi nedostatočne.

Skupina: Acélomátylink

Acélomáty (Acoelomata) sú veľmi primitívne živočíchy bez súvislej telovej dutiny, tradične zaraďované k ploskuliam. Majú ešte difúznu nervovú sústavu. Nemajú protonefrídie ani črevo. Trávenie zabezpečuje tráviaci parenchým. Tieto živočíchy zrejme tvoria pôvodný, veľmi primitívny prechodový stupeň medzi voľne žijúcimi rebrovkami a ostatnými bilateráliami.

Medzi zástupcov patrí atlanticko-stredomorský druh Diopisthoporus longitubus, ktorý sa ešte neplazí po podklade a jeho samice vykazujú radiálnu symetriu.

Skupina: Prvoústovcelink

Niektorí autori odhadujú, že prvoústovce tvoria až 98% druhov živočíšnej ríše.

Základné charakteristiky prvoústovcov sú:

1. Ústa vznikajú na mieste blastoporu – prvoúst.
2. Nervová sústava sa nachádza na brušnej strane.
3. Ak je prítomná druhotná telová dutina célom, tak vzniká teloblasticky.

Vznik prvoúst je doložený embryonálne. Po predĺžení gastrulárneho zárodku štrbina prvoúst postupne zrastá a z ostatku blastoporu vznikajú ústa. Anus sa tvorí druhotne, vnorením ektodermu do vnútra tela. Mezoderm vzniká z buniek, ktoré produkuje bunka 4d. Tieto vnikajú medzi ektoderm a endoderm. Ak je vyvinutá cievna sústava, tak krv prúdi do hlavy chrbtovou cievou a späť sa vracia brušnou.

Veľmi dôležitým znakom prvoústovcov je prítomnosť larvy trochofórového typu (vyskytuje sa ešte aj planula). Tieto larvy sa vznášajú v planktóne.

Systém prvoústovcovlink

U prvoústovcov prevládajú 3 základné typy telovej organizácie, ktoré staršie systémy zohľadňovali ako klasifikačné kritérium:

1. Acoelomata – nemajú súvislú telovú dutinu; priestor medzi kožno-svalovým vakom a črevom je vyplnený riedkym mezenchymatickým tkanivom (v minulosti sa nazývali aj "mezenchýmové červy") – neskôr odčlenené ako samostatná vývojová línia bilaterálií

2. Pseudocoelomata – majú nepravú telovú dutinu pseudocél, ktorá vzniká rozostúpením alebo redukciou mezenchymatického spojiva; dutina bez epitelovej výstelky, naplnená pseudocélovou tekutinou

3. Coelomata – majú pravú telovú dutinu – célom

Podľa Franc (2005)⁽¹⁾ sa prvoústovce rozdeľujú do dvoch vyšších jednotiek, tzv. skupín kmeňov:

1. Pseudocoelomata – patria sem živočíchy s nepravou telovou dutinou (pseudocél) a radiálnym ryhovaním vajíčka

2. Spiralia – patria sem živočíchy so špirálovým brázdením vajíčka

Od klasického rozdeľovania prvoústovcov podľa telovej dutiny sa napokon upúšťa úplne. Podľa Tirjaková a kol. (2015) ⁽²⁾ sa prvoústovce rozdeľujú na 3 vývojové línie s taxonomickou kategóriou nadkmene: