Bilateralia - dvojstranne súmerné živočíchy

Autor:
Publikované dňa:

Citácia: PANČÍK, Peter. 2023. Biopedia.sk: Bilateralia - dvojstranne súmerné živočíchy. [cit. 2024-07-20]. Dostupné na internete: <https://biopedia.sk/zivocichy/bilateralia>.

Základným rysom Bilateralia je bilaterálna (dvojstranná) symetria, kde telo má jasne definovanú prednú (hlavovú) a zadnú (chvostovú) časť, ako aj hornú (dorsálnu) a dolnú (ventrálnu) stranu. Táto symetria umožňuje efektívnejší a cielenejší pohyb. Bilaterálne symetrické živočíchy sú typické tým, že sa im embryonálne zakladajú 3 záročné listy: endoderm, ektoderm a mezoderm.

Vznik bilaterálií umožnil viaceré telesné zdokonalenia. Bilaterálna symetria vznikla ako výsledok prispôsobovania sa plazivému spôsobu života na pevnom podklade, čo má za následok, že sa pravá a ľavá strana živočícha stáva rovnakou. Toto predĺženie živočícha diferencuje telo na brušnú (ventrálnu) stranu špecializovanú na pohyb a chrbtovú (dorzálnu) stranu formovanú predovšetkým na ochrannú funkciu.

Najdôležitejší výsledok týchto premien je však vznik hlavy (cephalon), kde začína proces koncentrácie nervovej sústavy, príjmu potravy a zmyslov – cefalizácia.

Fylogenetický pôvod bilaterálií treba hľadať v spoločnom prapredkovi s pŕhlivcami (Cnidaria). Vývoj k dvojstrannej súmernosti sa udial zmenou voľne plávajúcich lariev typu planuly k lezeniu po dne (Jägerstern, 1955). Ich fylogeneticky príbuznou skupinou sú však aj nepŕhlivce (Acnidaria), ktoré svojou stavbou i vývinom, ale aj životným cyklom, pripomínajú takéto larválne formy.

Vznik mezodermu dal základ novej konštrukcie, ktorá vedie k vzniku druhotnej telovej dutiny – célomu (coelom). Vznik célomu a jeho článkovania je významným pokrokom vo fylogenéze živočíchov. Umožnil zvýšiť efektívnosť pohybu. Pohyb vyžadoval zvýšenie nárokov na koordináciu, čo viedlo k vzniku dokonalejšej nervovej sústavy. Zvýšený celkový metabolizmus mal za následok vznik komplexných sústav na priíjem potravy, vylučovanie, obehový systém, dýchanie a pod. Vytváranie vnútorného orgánového prostredia v oddelenej telovej dutine célome a jeho charakteru ako hydroskeletu dáva možnosti prieniku na suchú zem. Rôznorodé adaptácie v stavbe tela ich predurčujú ako možnú východziu skupinu evolúcie célomatických živočíchov.

Mezoderm u Bilateralia však môže vzniknúť dvoma spôsobmi, čo rozdeľuje celú túto skupinu na dve nezávislé vývojové vetvy:

  1. Prvoústovce (Protostomia, Gastroneuralia)
  2. Druhoústovce (Deuterostomia, Notoneuralia)

U prvoústovcov vznikajú ústa na mieste blastoporu, u druhoústovcov na mieste blastoporu vzniká anus a ústa sa otvárajú osobitne (Hatschek, 1888).

Na základe súčasných poznatkov treba obe skupiny Protostomia a Deuterostomia skôr nazývať Gastroneuralia Notoneuralia, lebo umiestnenie nervovej sústavy (NS) je konštantnejším znakom ako vznik úst a anusu (u prvých je NS na brušnej strane a u druhých na strane chrbtovej).

K tradičným skupinám prvoústovcov a druhoústovcov, ktoré sú v najnovších systémoch klasifikované ako infraoddelenia alebo "vývojové vetvy", pribudli dve veľmi primitívne skupiny:

  1. Mesozoa – endoparazitické morské živočíchy, pôvodne zaradené medzi najprimitívnejšie živočíchy, ktorých jednoduchosť môže byť buď primárnym znakom alebo, pravdepodobnejšie, výsledkom extrémnej parazitickej regresie
  2. Acoelomata – veľmi primitívne, voľne žijúce živočíchy, zrejme predstavujúce prechodný článok medzi rebrovkami a ostatnými bilateráliami

Podľa Franc (2005)(1) a Tirjaková a kol. (2015)(2) je členenie bilaterálií na najvyššej úrovni v princípe rovnaké (rozdiel je len v pomenovaní taxonomických jednotiek, kde Franc udáva Bilateralia ako pododdelenie členené na 4 infraoddelenia, kdežto Tirjaková a kol. uvádzajú Bilateralia ako skupinu so 4 vývojovými vetvami):

Skupina: Morulovce link

Morulovce (Mesozoa) sú endoparazity morských živočíchov a extrémne jednoduchými organizmami s nejasným postavením v systéme. Ich telo je buď zopár multiciliátnych pokožkových buniek s jednou alebo viacerými axiálnymi bunkami bez tráviaceho systému (sépiovicovky – Rhombozoa), alebo s presne definovaným počtom buniek (plazmódiovce – Orthonecta).

Sépiovicovky hermafroditi žijúce vo vylučovacom systéme hlavonožcov, ale ich životný cyklus je do veľkej miery neprebádaný.

Plazmódiovce oddeleného pohlavia a v dospelosti sa zrejme pohybujú voľne vo vode aj mimo hostiteľa. Ako parazity žijú v dutinách rôznych hostiteľov a ich larvy sú obrvené. Ich názov pochádza z mnohobunkového útvaru (plazmódium), ktoré však niektorí autori nepovažujú za súčasť ich vývinového cyklu ale len artefakt identifikovaný v tkanive infikovaných živočíchov.

Obidva kmene, pôvodne považované za veľmi primitívne, sú teraz vnímané ako extrémne zjednodušené bilaterálne živočíchy, ktoré sú ešte stále preskúmané veľmi nedostatočne.

Skupina: Acélomáty link

Acélomáty (Acoelomata) sú veľmi primitívne živočíchy bez súvislej telovej dutiny, tradične zaraďované k ploskuliam. Majú ešte difúznu nervovú sústavu. Nemajú protonefrídie ani črevo. Trávenie zabezpečuje tráviaci parenchým. Tieto živočíchy zrejme tvoria pôvodný, veľmi primitívny prechodový stupeň medzi voľne žijúcimi rebrovkami a ostatnými bilateráliami.

Medzi zástupcov patrí atlanticko-stredomorský druh Diopisthoporus longitubus, ktorý sa ešte neplazí po podklade a jeho samice vykazujú radiálnu symetriu.

Skupina: Prvoústovce link

Niektorí autori odhadujú, že prvoústovce tvoria až 98% druhov živočíšnej ríše.

Základné charakteristiky prvoústovcov sú:

  1. Ústa vznikajú na mieste blastoporu – prvoúst.
  2. Nervová sústava sa nachádza na brušnej strane.
  3. Ak je prítomná druhotná telová dutina célom, tak vzniká teloblasticky.
Teloblastický spôsob je jedným z dvoch možných spôsobov vzniku mezodermu. Vychádza z blastoméry 4d (blastoméra je bunka blastuly, 4d je jej označenie, ktoré hovorí o jej umiestnení a pôvode).

Vznik prvoúst je doložený embryonálne. Po predĺžení gastrulárneho zárodku štrbina prvoúst postupne zrastá a z ostatku blastoporu vznikajú ústa. Anus sa tvorí druhotne, vnorením ektodermu do vnútra tela. Mezoderm vzniká z buniek, ktoré produkuje bunka 4d. Tieto vnikajú medzi ektoderm a endoderm. Ak je vyvinutá cievna sústava, tak krv prúdi do hlavy chrbtovou cievou a späť sa vracia brušnou.

Veľmi dôležitým znakom prvoústovcov je prítomnosť larvy trochofórového typu (vyskytuje sa ešte aj planula). Tieto larvy sa vznášajú v planktóne.

Systém prvoústovcov link

U prvoústovcov prevládajú 3 základné typy telovej organizácie, ktoré staršie systémy zohľadňovali ako klasifikačné kritérium:

  1. Acoelomata – nemajú súvislú telovú dutinu; priestor medzi kožno-svalovým vakom a črevom je vyplnený riedkym mezenchymatickým tkanivom (v minulosti sa nazývali aj "mezenchýmové červy") – neskôr odčlenené ako samostatná vývojová línia bilaterálií

  2. Pseudocoelomata – majú nepravú telovú dutinu pseudocél (nazývaná aj schizocél), ktorá vzniká rozostúpením alebo redukciou mezenchymatického spojiva; dutina bez epitelovej výstelky, naplnená hemolymfou

  3. Coelomata – majú pravú telovú dutinu – célom

Podľa Franc (2005)(1) sa prvoústovce rozdeľujú do dvoch vyšších jednotiek, tzv. skupín kmeňov:

  1. Pseudocoelomata – patria sem živočíchy s nepravou telovou dutinou (pseudocél) a radiálnym ryhovaním vajíčka

  2. Spiralia – patria sem živočíchy so špirálovým brázdením vajíčka

Od klasického rozdeľovania prvoústovcov podľa telovej dutiny sa napokon upúšťa úplne. Podľa Tirjaková a kol. (2015) (2) sa prvoústovce rozdeľujú na 3 vývojové línie s taxonomickou kategóriou nadkmene:

  1. Systém a fylogenéza živočíchov – bezchordáty: PaedDr. Valerián Franc CSc.. (2005).
  2. Tirjaková E., Vďačný P., Kocian Ľ.: Systém eukaryotických jednobunkovcov a živočíchov. (2015). Katedra zoológie PriF UK, Bratislava (1. vydanie).

Ďalšie články

Radiata - lúčovito súmerné živočíchy

Radiata, alebo mechúrniky, sú vakovité, lúčovito symetrické živočíchy s jednoduchými nervovými a svalovými systémami. Majú extracelulárne trávenie a ich dýchanie prebieha difúziou. Rozmnožujú sa striedavo pohlavne a nepohlavne, často formujú kolónie. Sú rozšírené vo vodných prostrediach a zahŕňajú polypovce, medúzovce, koraly a nepŕhlivce.

Štetinatoústky a atrochozoy

Atrochozoy sú rôznorodou skupinou prvoústovcov, ktoré boli pôvodne zaradené do skupiny Pseudocoelomata. Zistilo sa však, že rozdelenie prvoústovcov podľa charakteru ich telovej dutiny na živočíchy bez telovej dutiny (acélomáty) a nepravou telovou dutinou (pseudocelomáty) nesprávne odzrkadľuje príbuzenské vzťahy v skupine. Štetinatoústky, taktiež pôvodne zaradené medzi pseudocelomáty, odčlenili sa ako samostatný nadkmeň.

Ploskavce

Ploskavce sú dorzoventrálne sploštené, dvojstranne symetrické živočíchy s dvoma zárodočnými vrstvami a parenchýmom. Nemajú cievnu ani dýchaciu sústavu, dýchajú celým povrchom tela, niektoré anaeróbne. Majú jednoduchú tráviacu a vylučovaciu sústavu, nervový systém s hlavovým gangliom a sú hermafrodity. Vývin je priamy alebo cez larvy so striedaním hostiteľov. Rozlišujeme triedy ploskulice, motolice a pásomnice.

forward