Autor: Peter Pančík
Publikované dňa:
Citácia: PANČÍK, Peter. 2023. Biopedia.sk: Bilateralia - dvojstranne súmerné živočíchy. [cit. 2025-04-03]. Dostupné na internete: <https://biopedia.sk/zivocichy/bilateralia>.
Základným rysom Bilateralia je bilaterálna (dvojstranná) symetria, kde telo má jasne definovanú prednú (hlavovú) a zadnú (chvostovú) časť, ako aj hornú (dorsálnu) a dolnú (ventrálnu) stranu. Táto symetria umožňuje efektívnejší a cielenejší pohyb. Bilaterálne symetrické živočíchy sú typické tým, že sa im embryonálne zakladajú 3 záročné listy: endoderm, ektoderm a mezoderm.
Najdôležitejší výsledok týchto premien je však vznik hlavy (cephalon), kde začína proces koncentrácie nervovej sústavy, príjmu potravy a zmyslov – cefalizácia.
Fylogenetický pôvod bilaterálií treba hľadať v spoločnom prapredkovi s pŕhlivcami (Cnidaria). Vývoj k dvojstrannej súmernosti sa udial zmenou voľne plávajúcich lariev typu planuly k lezeniu po dne (Jägerstern, 1955). Ich fylogeneticky príbuznou skupinou sú však aj nepŕhlivce (Acnidaria), ktoré svojou stavbou i vývinom, ale aj životným cyklom, pripomínajú takéto larválne formy.
Vznik mezodermu dal základ novej konštrukcie, ktorá vedie k vzniku druhotnej telovej dutiny – célomu (coelom). Vznik célomu a jeho článkovania je významným pokrokom vo fylogenéze živočíchov. Umožnil zvýšiť efektívnosť pohybu. Pohyb vyžadoval zvýšenie nárokov na koordináciu, čo viedlo k vzniku dokonalejšej nervovej sústavy. Zvýšený celkový metabolizmus mal za následok vznik komplexných sústav na priíjem potravy, vylučovanie, obehový systém, dýchanie a pod. Vytváranie vnútorného orgánového prostredia v oddelenej telovej dutine célome a jeho charakteru ako hydroskeletu dáva možnosti prieniku na suchú zem. Rôznorodé adaptácie v stavbe tela ich predurčujú ako možnú východziu skupinu evolúcie célomatických živočíchov.
Mezoderm u Bilateralia však môže vzniknúť dvoma spôsobmi, čo rozdeľuje celú túto skupinu na dve nezávislé vývojové vetvy:
- Prvoústovce (Protostomia, Gastroneuralia)
- Druhoústovce (Deuterostomia, Notoneuralia)
U prvoústovcov vznikajú ústa na mieste blastoporu, u druhoústovcov na mieste blastoporu vzniká anus a ústa sa otvárajú osobitne (Hatschek, 1888).
K tradičným skupinám prvoústovcov a druhoústovcov, ktoré sú v najnovších systémoch klasifikované ako infraoddelenia alebo "vývojové vetvy", pribudli dve veľmi primitívne skupiny:
- Mesozoa – endoparazitické morské živočíchy, pôvodne zaradené medzi najprimitívnejšie živočíchy, ktorých jednoduchosť môže byť buď primárnym znakom alebo, pravdepodobnejšie, výsledkom extrémnej parazitickej regresie
- Acoelomata – veľmi primitívne, voľne žijúce živočíchy, zrejme predstavujúce prechodný článok medzi rebrovkami a ostatnými bilateráliami
Podľa Franc (2005)(1) a Tirjaková a kol. (2015)(2) je členenie bilaterálií na najvyššej úrovni v princípe rovnaké (rozdiel je len v pomenovaní taxonomických jednotiek, kde Franc udáva Bilateralia ako pododdelenie členené na 4 infraoddelenia, kdežto Tirjaková a kol. uvádzajú Bilateralia ako skupinu so 4 vývojovými vetvami):
- ríša: Živočíchy (Animalia, Metazoa, Polycytozoa)
- oddelenie: Epitelovce (Eumetazoa)
- pododdelenie: Dvojstranovce (Bilateralia)
- infraoddelenie: Morulovce (Mesozoa)
- infraoddelenie: Acélomáty (Acoelomata)
- infraoddelenie: Prvoústovce (Protostomia)
- infraoddelenie: Druhoústovce (Deuterostomia)
- pododdelenie: Dvojstranovce (Bilateralia)
- oddelenie: Epitelovce (Eumetazoa)
Skupina: Morulovcelink
Morulovce (Mesozoa) sú endoparazity morských živočíchov a extrémne jednoduchými organizmami s nejasným postavením v systéme. Ich telo je buď zopár multiciliátnych pokožkových buniek s jednou alebo viacerými axiálnymi bunkami bez tráviaceho systému (sépiovicovky – Rhombozoa), alebo s presne definovaným počtom buniek (plazmódiovce – Orthonecta).
Sépiovicovky sú hermafroditi žijúce vo vylučovacom systéme hlavonožcov, ale ich životný cyklus je do veľkej miery neprebádaný.
Plazmódiovce sú oddeleného pohlavia a v dospelosti sa zrejme pohybujú voľne vo vode aj mimo hostiteľa. Ako parazity žijú v dutinách rôznych hostiteľov a ich larvy sú obrvené. Ich názov pochádza z mnohobunkového útvaru (plazmódium), ktoré však niektorí autori nepovažujú za súčasť ich vývinového cyklu ale len artefakt identifikovaný v tkanive infikovaných živočíchov.
Obidva kmene, pôvodne považované za veľmi primitívne, sú teraz vnímané ako extrémne zjednodušené bilaterálne živočíchy, ktoré sú ešte stále preskúmané veľmi nedostatočne.
- skupina: Dvojstranovce (Bilateralia)
- vývojová vetva: Morulovce (Mesozoa)
- kmeň: Sépiovicovky (Rhombozoa)
- kmeň: Plazmódiovce (Orthonecta)
- vývojová vetva: Morulovce (Mesozoa)
Skupina: Acélomátylink
Acélomáty (Acoelomata) sú veľmi primitívne živočíchy bez súvislej telovej dutiny, tradične zaraďované k ploskuliam. Majú ešte difúznu nervovú sústavu. Nemajú protonefrídie ani črevo. Trávenie zabezpečuje tráviaci parenchým. Tieto živočíchy zrejme tvoria pôvodný, veľmi primitívny prechodový stupeň medzi voľne žijúcimi rebrovkami a ostatnými bilateráliami.
Medzi zástupcov patrí atlanticko-stredomorský druh Diopisthoporus longitubus, ktorý sa ešte neplazí po podklade a jeho samice vykazujú radiálnu symetriu.
- skupina: Dvojstranovce (Bilateralia)
- vývojová vetva: Acélomáty (Acoelomata)
- kmeň: Bezčrevovce (Acoelomorpha)
- vývojová vetva: Acélomáty (Acoelomata)
Skupina: Prvoústovcelink
Niektorí autori odhadujú, že prvoústovce tvoria až 98% druhov živočíšnej ríše.
Základné charakteristiky prvoústovcov sú:
- Ústa vznikajú na mieste blastoporu – prvoúst.
- Nervová sústava sa nachádza na brušnej strane.
- Ak je prítomná druhotná telová dutina célom, tak vzniká teloblasticky.
Vznik prvoúst je doložený embryonálne. Po predĺžení gastrulárneho zárodku štrbina prvoúst postupne zrastá a z ostatku blastoporu vznikajú ústa. Anus sa tvorí druhotne, vnorením ektodermu do vnútra tela. Mezoderm vzniká z buniek, ktoré produkuje bunka 4d. Tieto vnikajú medzi ektoderm a endoderm. Ak je vyvinutá cievna sústava, tak krv prúdi do hlavy chrbtovou cievou a späť sa vracia brušnou.
Veľmi dôležitým znakom prvoústovcov je prítomnosť larvy trochofórového typu (vyskytuje sa ešte aj planula). Tieto larvy sa vznášajú v planktóne.
Systém prvoústovcovlink
U prvoústovcov prevládajú 3 základné typy telovej organizácie, ktoré staršie systémy zohľadňovali ako klasifikačné kritérium:
Acoelomata – nemajú súvislú telovú dutinu; priestor medzi kožno-svalovým vakom a črevom je vyplnený riedkym mezenchymatickým tkanivom (v minulosti sa nazývali aj "mezenchýmové červy") – neskôr odčlenené ako samostatná vývojová línia bilaterálií
Pseudocoelomata – majú nepravú telovú dutinu pseudocél, ktorá vzniká rozostúpením alebo redukciou mezenchymatického spojiva; dutina bez epitelovej výstelky, naplnená pseudocélovou tekutinou
Coelomata – majú pravú telovú dutinu – célom
Podľa Franc (2005)(1) sa prvoústovce rozdeľujú do dvoch vyšších jednotiek, tzv. skupín kmeňov:
Pseudocoelomata – patria sem živočíchy s nepravou telovou dutinou (pseudocél) a radiálnym ryhovaním vajíčka
Spiralia – patria sem živočíchy so špirálovým brázdením vajíčka
- pododdelenie: Dvojstranovce (Bilateralia)
- infraoddelenie: Prvoústovce (Protostomia)
- skupina kmeňov: Pseudocoelomata, Nonspiralia
- kmeň: Brušnobrvky (Gastrotricha)
- kmeň: Štetinatoústky (Chaetognatha)
- kmeň: Čeľusťoústky (Gnathostomulida)
- kmeň: Vírniky (Rotifera)
- kmeň: Háčikohlavce (Acanthocephala)
- skupina kmeňov: Špirálovce (Spiralia)
- nadkmeň: Atrochozoa
- kmeň: Ploskavce (Plathelminthes)
- nadkmeň: Trochofórovce (Trochozoa)
- kmeň: Mäkkýše (Mollusca)
- kmeň: Obrúčkavce (Annelida)
- nadkmeň: Zvliekavce (Ecdysozoa)
- kmeň: Hlístovce (Nematoda)
- kmeň: Článkonožce (Arthropoda)
- nadkmeň: Atrochozoa
- skupina kmeňov: Pseudocoelomata, Nonspiralia
- infraoddelenie: Prvoústovce (Protostomia)
Od klasického rozdeľovania prvoústovcov podľa telovej dutiny sa napokon upúšťa úplne. Podľa Tirjaková a kol. (2015) (2) sa prvoústovce rozdeľujú na 3 vývojové línie s taxonomickou kategóriou nadkmene:
- skupina: Dvojstranovce (Bilateralia)
- vývojová vetva: Prvoústovce (Gastroneuralia, Protostomia)
- nadkmeň: Štetinatoústky (Chaetognatha)
- nadkmeň: Špirálovce (Spiralia)
- línia: Atrochozoy (Platyzoa, Atrochozoa)
- kmeň: Brušnobrvce (Gastrotricha)
- trieda: Chétonotovce (Chaetonotoidea)
- trieda: Makrodasiovce (Macrodasyoidea)
- kmeň: Čeľusťoústky (Gnathostomula)
- kmeň: Rebročelustníky (Micrognathozoa)
- kmeň: Vírniky (Rotifera)
- kmeň: Ploskavce (Platyhelminthes)
- kmeň: Brvoústovce (Cycliophora)
- kmeň: Myzostómy (Myzostoma)
- kmeň: Brušnobrvce (Gastrotricha)
- línia: Trochofórovce (Trochozoa)
- zoskupenie kmeňov: Lophotrochozoa
- kmeň: Machovce (Entoprocta)
- kmeň: Chytadlovce (Ectoprocta)
- zoskupenie kmeňov: Eutrochozoa
- kmeň: Pásnice (Nemertini)
- kmeň: Mäkkýše (Mollusca)
- podkmeň: Mäkkýšovce (Amphineura)
- podkmeň: Schránkovce (Conchifera)
- trieda: Čiapočkovce (Monoplacophora)
- trieda: Ulitníky (Gastropoda)
- trieda: Lastúrniky (Bivalvia)
- trieda: Hlavonožce (Cephalopoda)
- kmeň: Sipunkuly (Sipuncula)
- kmeň: Chobotničky (Echiura)
- kmeň: Obrúčkavce (Annelida)
- trieda: Mnohoštetinavce (Polychaeta)
- trieda: Opaskovce (Clitellata)
- trieda: Pijavice (Hirudinea)
- zoskupenie kmeňov: Lophotrochozoa
- línia: Atrochozoy (Platyzoa, Atrochozoa)
- nadkmeň: Zvliekavce (Ecdysozoa)
- zoskupenie kmeňov: Cycloneuralia
- kmeň: Hlístovce (Nematoda)
- kmeň: Strunovce (Nematomorpha)
- kmeň: Chobotohlavce (Scalidophora, Cephalorhyncha)
- zoskupenie kmeňov: Panarthropoda
- kmeň: Pomalky (Tardigrada)
- kmeň: Pazúrikavce (Onychophora)
- kmeň: Článkonožce (Arthropoda)
- oddelenie: Bezhryzadlovce (Amandibulata)
- podkmeň: ✝ Trilobity (Trilobitomorpha)
- podkmeň: Nohatky (Pantopoda, Pycnogonida)
- podkmeň: Klepietkavce (Chelicerata)
- oddelenie: Hryzadlovce (Mandibulata)
- podkmeň: Žiabrovce, kôrovce (Branchiata, Crustacea)
- trieda: Kôrovcovky (Remipedia)
- trieda: Hlavovky (Cephalocarida)
- trieda: Lupeňonôžky (Branchiopoda)
- trieda: Čeľusťonôžky (Maxillopoda)
- trieda: Rakovce (Malacostraca)
- podkmeň: Viacnôžky (Myriapoda)
- trieda: Stonôžičky (Symphyla)
- trieda: Stonôžky (Chilopoda)
- trieda: Málonôžky (Pauropoda)
- trieda: Mnohonôžky (Diplopoda)
- podkmeň: Šesťnôžky (Hexapoda)
- trieda: Hmyzovky (Parainsecta)
- rad: Šutky (Protura)
- rad: Chvostoskoky (Collembola)
- trieda: Vidličiarky (Campodeina)
- trieda: Ucholakovky (Japygina)
- trieda: Hmyz (Insecta, Ectognatha)
- trieda: Hmyzovky (Parainsecta)
- podkmeň: Žiabrovce, kôrovce (Branchiata, Crustacea)
- oddelenie: Bezhryzadlovce (Amandibulata)
- zoskupenie kmeňov: Cycloneuralia
- vývojová vetva: Prvoústovce (Gastroneuralia, Protostomia)
- Systém a fylogenéza živočíchov – bezchordáty: PaedDr. Valerián Franc CSc.. (2005).
- Tirjaková E., Vďačný P., Kocian Ľ.: Systém eukaryotických jednobunkovcov a živočíchov. (2015). Katedra zoológie PriF UK, Bratislava (1. vydanie).