Základným rysom oddelenia dvojstranovce (Bilateralia) je bilaterálna symetria (dvojstranná súmernosť). Telom je možné preložiť len jedinú rovinu súmernosti, ktorá ho rozdeľuje na zrkadlovo rovnakú pravú a ľavú polovicu. Telo má jasne definovanú prednú (hlavovú) a zadnú (chvostovú) časť, ako aj chrbtovú (dorzálnu) a brušnú (ventrálnu) stranu.
Táto symetria nevznikla náhodou – je to výsledok evolučného prispôsobovania sa na plazivý pohyb po pevnom podklade smerom dopredu. Toto predĺženie a orientácia tela diferencuje brušnú stranu, ktorá je špecializovaná na pohyb, a chrbtovú stranu, formovanú predovšetkým na ochrannú funkciu.
Najdôležitejším výsledkom tohto aktívneho pohybu je cefalizácia – vznik hlavy (cephalon). Predná časť tela prichádzala ako prvá do kontaktu s novým prostredím, čo viedlo k postupnému sústreďovaniu zmyslových orgánov, orgánov na príjem potravy a formovaniu dokonalejšej nervovej sústavy (vznik mozgových ganglií).
Vznik zárodočných listov a orgánových sústav link
Fylogenetický pôvod bilaterálií treba hľadať v spoločnom prapredkovi s pŕhlivcami (Cnidaria). Moderná zoológia predpokladá, že najprimitívnejšie dvojstranovce vznikli procesom tzv. neoténie (pohlavným dozretím larvy) z plávajúcej larvy typu planula, ktorá prešla k lezeniu po dne. Fylogeneticky príbuznou skupinou sú rebrovky (Ctenophora), ktoré svojou stavbou i vývinom pripomínajú takéto larválne formy.
Na rozdiel od mechúrnikov, ktorým sa zakladajú iba dva zárodočné listy, sa dvojstranovcom embryonálne zakladajú až tri zárodočné vrstvy. Tieto živočíchy preto označujeme ako trojlistovce (Triblastica). Z jednotlivých listov vznikajú špecifické tkanivá a orgány:
- ektoderm – vonkajší list, tvorí pokrývku tela a nervovú sústavu
- endoderm – vnútorný list, tvorí tráviacu rúru (tá má u dvojstranovcov zväčša už dva otvory – ústny a análny)
- mezoderm – stredný list, ide o obrovský evolučný skok, vďaka ktorému sa formujú komplexné orgánové sústavy (svalová, cievna, vylučovacia a pohlavná)
U vývojovo vyšších skupín viedol vznik mezodermu k vytvoreniu druhotnej telovej dutiny – célomu (coelom). Vznik célomu a jeho článkovania umožnil zvýšiť efektívnosť pohybu, pričom dutina funguje aj ako hydroskelet a poskytuje chránený priestor pre zložité vnútorné orgány. Tieto zdokonalenia si vyžiadali zvýšený celkový metabolizmus, vznik obehového či dýchacieho systému a v konečnom dôsledku umožnili živočíchom prienik na suchú zem.
Rozdelenie dvojstranovcov podľa embryonálneho vývinu link
Základné rozdelenie vyšších dvojstranovcov na dve obrovské a nezávislé vývojové vetvy historicky vychádzalo z osudu prvoúst (blastopóru) počas embryonálneho vývinu:
- Prvoústovce (Protostomia) – ústa vznikajú z pôvodných prvoúst gastruly a análny otvor sa prerezáva druhotne na opačnom konci tela
- Druhoústovce (Deuterostomia) – z prvoúst gastruly vzniká anus a ústa sa otvárajú druhotne na opačnom konci tela
Na základe súčasných poznatkov sa však ukazuje, že embryonálny vznik úst a anusu má svoje výnimky. Preto sa dnes obe skupiny presnejšie označujú na základe polohy centrálnej nervovej sústavy (NS), čo je oveľa konštantnejší znak: prvoústovce sa označujú ako Gastroneuralia (NS je na brušnej strane) a druhoústovce ako Notoneuralia (NS je na chrbtovej strane tela).
K týmto dvom tradičným obrovským skupinám však moderná veda pridala na úplný začiatok systému bilaterálií ešte dve veľmi primitívne skupiny:
- Morulovce (Mesozoa) – endoparazitické morské živočíchy s nanajvýš jednoduchou stavbou tela. Dnes prevláda názor, že ich jednoduchosť nie je primárna, ale ide o výsledok extrémnej parazitickej regresie (zjednodušenia).
- Acélomáty (Acoelomata / Acoelomorpha) – veľmi primitívne, voľne žijúce bezčrevné živočíchy, ktoré zrejme predstavujú hľadaný prechodný článok medzi lúčovito súmernými rebrovkami a ostatnými dvojstranovcami.
Systém dvojstranovcov link
V modernej slovenskej univerzitnej zoológii je členenie bilaterálií na najvyššej úrovni v princípe rovnaké, líši sa len v pomenovaní taxonomických kategórií. Kým systém podľa Franca (2005)(1) udáva dvojstranovce (Bilateralia) ako pododdelenie členené na 4 infraoddelenia, novší systém podľa Tirjakovej a kol. (2015) uvádza dvojstranovce ako skupinu so 4 vývojovými vetvami(2):
Vývojová vetva: Morulovce link
Morulovce (Mesozoa) sú endoparazity morských bezstavovcov s extrémne jednoduchou stavbou tela. Dlhé roky sa považovali za jedny z najprimitívnejších živočíchov vôbec (v starších systémoch sa zaraďovali dokonca ešte pred hubky), no moderná veda v nich dnes vidí parazitizmom extrémne zjednodušené dvojstranovce (Bilateralia). Podľa najnovších poznatkov sa morulovce radia na úplný začiatok dvojstranovcov.
Ich telo je natoľko zjednodušené, že nemá žiadne zložité orgány a chýba mu aj tráviaca sústava – potravu prijímajú osmoticky (celým povrchom tela). Telo sa skladá v podstate len z dvoch typov buniek: na povrchu sú obalové (pokožkové) bunky a vo vnútri sa nachádzajú osové bunky, ktoré slúžia výlučne na rozmnožovanie.
Vývojová vetva: Acélomáty link
Vývojová vetva acélomáty (Acoelomata) predstavuje extrémne primitívne voľne žijúce živočíchy, ktoré nemajú súvislú telovú dutinu. Dlhý čas boli v starších systémoch tradične zaraďované do kmeňa ploskavcov priamo k ploskuliam, moderná veda ich však vyčlenila do úplne samostatnej vývojovej vetvy, ktorá je momentálne tvorená dvomi kmeňmi − bezčrevovce (Acoelomorpha) (pozor, nepliesť si s bezčrepovcami − Acrania, kam patrí napríklad kopijovec) a xenoturbely (Xenoturbellata).
Kmeň: Bezčrevovce link
Bezčrevovce (Acoelomorpha) majú mimoriadne jednoduchú stavbu tela: chýba im črevo a nemajú vyvinuté ani len základné vylučovacie orgány (protonefrídie). Trávenie potravy u nich nezabezpečuje tráviaca rúra, ale tzv. tráviaci parenchým. Ich nervová sústava je zatiaľ len jednoduchá a difúzna (rozptýlená).
Krásnym dôkazom ich starobylosti je atlanticko-stredomorský druh Diopisthoporus longitubus. Tento živočích sa ešte neplazí po podklade (čo bol inak hlavný evolučný impulz pre vznik bilaterálnej symetrie) a jeho samice dokonca stále vykazujú pôvodnú radiálnu symetriu.
Kmeň: Xenoturbely link
Xenoturbely (Xenoturbellata) predstavujú kmeň primitívnych morských živočíchov, ktorých postavenie v systéme prešlo značným vývojom počas posledných desaťročí. Pôvodne boli tieto organizmy zaradené k ploskuliam a neskôr provizórne k druhoústovcom(2). Novšie genetické štúdie však ukázali, že DNA xenoturbel naznačuje ich príbuznosť s bezčrevovcami.
Xenoturbella bocki je malý morský organizmus dĺžky 2–3 cm, ktorý žije na bahnitom morskom dne. Tento druh je výnimočný svojou jednoduchosťou: nemá hltan, mozgové ganglium, vylučovacie orgány, ani špecifické vývody pohlavných ústrojov (gaméty sa zhromažďujú v parenchýme okolo čreva a opúšťajú telo ústami) a na pohyb používa obrvený epitel.
Vývojová vetva: Prvoústovce link
Prvoústovce (Protostomia) sú suverénne najpočetnejšou skupinou živočíchov – podľa odhadov tvoria až 98 % všetkých druhov živočíšnej ríše. Ich spoločnými znakmi sú:
- vznik úst – ústny otvor vzniká počas embryonálneho vývinu priamo z pôvodných prvoúst gastruly (blastopóru). Análny otvor sa prerezáva druhotne na opačnom konci tela.
- nervová sústava – hlavné nervové povrazce sú orientované na brušnej strane tela (preto sa v starších systémoch označovali ako Gastroneuralia).
- cievna sústava – ak je vyvinutá cievna sústava a srdce, nachádzajú sa na chrbtovej strane tela. Krv (resp. hemolymfa) je zvyčajne pumpovaná chrbtovou cievou smerom k hlave a brušnou cievou sa vracia späť do tela.
Ďalším významným znakom pre fylogenézu morských druhov je prítomnosť planktónnej larvy trochofórového typu, hoci u fylogeneticky najstarších skupín pretrváva primitívnejšia planuloidná larva.
Systém prvoústovcov link
Staršie systémy, bežne využívané v základnom stredoškolskom učive, rozdeľovali prvoústovce podľa dokonalosti telovej dutiny na tri skupiny:
- Acélomáty (Acoelomata) – bez druhotnej telovej dutiny, priestor medzi orgánmi vyplňuje mezenchým (napr. ploskavce)
- Pseudocélomáty (Pseudocoelomata) – s nepravou telovou dutinou bez vlastnej epitelovej výstelky (napr. hlístovce a vírniky)
- Célomáty (Coelomata) – s pravou, vlastným epitelom ohraničenou telovou dutinou – célomom (napr. mäkkýše, obrúčkavce, článkonožce)
Najnovšie molekulárno-biologické štúdie (založené na DNA) preukázali, že delenie podľa telovej dutiny je umelé, pretože rôzne typy dutín v evolúcii vznikali a zanikali opakovane (konvergentne). Moderná zoológia preto od tohto klasického delenia upúšťa a (vyššie) prvoústovce rozdeľuje na dve úplne nové, nezávislé evolučné línie:
- Špirálovce (Spiralia / Lophotrochozoa) – živočíchy so špirálovým brázdením vajíčka a primárne s larvou trochofórou. Patria sem napríklad ploskavce, mäkkýše a obrúčkavce.
- Zvliekavce (Ecdysozoa) – živočíchy, ktoré rastú periodickým zvliekaním vonkajšej vrstvy pokožky – kutikuly (tzv. ekdýzia), pričom tento proces riadi hormón ekdyzón. Do tejto skupiny sa tak spoločne zaradili hlístovce, chobotohlavce, pomalky a článkonožce.
Obrovská evolučná línia špirálovcov (Spiralia) sa ďalej delí na dve hlavné vetvy (línie), ktoré sa od seba líšia dvomi kľúčovými evolučnými znakmi – typom telovej dutiny a typom larvy:
- Atrochozoy (Atrochozoa) – sú fylogeneticky jednoduchšie a nemajú súvislú telovú dutinu. Priestor medzi ektodermom a endodermom u nich vypĺňa len kožno-svalový vak a riedke tkanivo (mezenchým). Ak sa u nich vyskytuje larva, ide o primitívnejšiu planuloidnú larvu.
- Trochofórovce (Trochozoa) – sú vývojovo pokročilejšie a nájdeme u nich pravú telovú dutinu (célom). Typickým larválnym štádiom (ak vývin nie je priamy) je evolučne pokročilejšia trochofórová larva (trochofóra).
Podľa aktuálnych klasifikácií (sa prvoústovce členia do nasledujúcich nadkmeňov a línií(2):
- Franc, V: Systém a fylogenéza živočíchov – Bezchordáty. (2005). Doplnená prepracovaná verzia II.
- Tirjaková, E., et al: Systém eukaryotických jednobunkovcov a živočíchov. (2015). Katedra zoológie PriF UK, Bratislava (1. vydanie).
