Cytoskelet - kostra bunky

Charakteristickou črtou živých systémov, a teda aj bunky, sú rôzne druhy biologického pohybu: pohyb chromozómov v mitóze, premiestňovanie organel, prúdenie cytoplazmy, pohyb celých buniek. Tento pohyb sa uskutočňuje vďaka prítomnosti cytoskeletu. Predpokladá sa, že cytoskelet vznikol už v skorých štádiách evolúcie.

Cytoskelet tvorí pohybovú aj opornú sústavu bunky. Základná cytoplazma je vyplnená zložkami cytoskeletu a poskytuje oporu pre bunkové organely. Skeletový systém je integrálnou zložkou interfázového jadra a biologických membrán, kde tvorí zložitú štruktúru.

Organizácia cytoskeletu je viacstupňová: základné stavebné molekuly - bielkoviny - polymerizujú do vláken, tie sa spájajú do zväzkov, a tie potom sieťovito vypĺňajú trojrozmerný priestor bunky.

Zložky cytoskeletu sa rozdeľujú podľa hrúbky a funkcie:

  • mikrotubuly (priemer 15-25 nm)
  • intermediárne filamenty (priemer 8–10 nm)
  • mikrofilamenty (priemer 4–7 nm)
  • mikrotrabekuly (priemer 2 nm)

Pomocou protilátok a fluorescenčného mikroskopu možno zobraziť (vizualizovať) naraz v tej istej bunke všetky zložky cytoskeletu. Protilátkou je molekula, ktorá sa naviaže na monomérne proteínové podjednotky, ktoré sú špecifické pre určitú zložku cytoskeletu. Samotná protilátka má chemicky naviazanú fluorescenčnú farbičku (najčastejšie zelenú, modrú alebo červenú). Vizualizácia takto zafarbených buniek vo fluorescenčnom mikroskope odhalí umiestnenie jednotlivých zložiek cytoskeletu.

Mikrotubuly

Mikrotubuly sú štruktúry pozorovateľné aj vo svetelnom mikroskope. Ich základ tvorí globulárna bielkovina tubulín. Samotný tubulín je heterodimér zložený z dvoch podjednotiek: α-tubulín (na obr. svetlozelený) a β-tubulín (na obr. tmavozelený). Spájaním molekúl (polymerizáciou) tubulínu sa vytvára vláknitý útvar, tzv. protofilamentum. Naložením 10-12 protofilamentov vedľa seba vzniká valcovitý útvar - mikrotubulus.

Tubulín je bielkovina, ktorá sa syntetizuje na ribozómoch v základnej cytoplazme koncom S-fázy a začiatkom G2-fázy. Nové podjednotky sa nachádzajú v depolymerizovanom stave v cytoplazme. Množstvo voľného tubulínu je v dynamickej rovnováhe s polymerizovaným tubulínom. Molekula tubulínu je polárna, má + a - koniec. Takéto chemické vlastnosti umožňujú vzájomné spájanie molekúl tubulínu a predlžovanie mikrotubulu v jednom smere (tzv. polárny rast). Polymerizáciou sa mikrotubuly predlžujú, depolymerizáciou skracujú. Zdrojom energie pre tento proces je, ako v mnohých energeticky podmienených procesoch, guanozíntrifosfát (GTP, obdoba ATP).

V bunkách je proces novotvorby mikrotubulov (polymerizácia tubulínu) spojený s mikrotubulami organizujúcimi centrami (MTOC). Nové mikrotubuly vznikajú len v miestach MTOC: v živočíšnych bunkách je to centrozóm pre mitotické vretienko, bazálne telieska pre organizáciu mikrotubulov v riasinkách a bičíkoch. V rastlinných bunkách úlohu MTOC plní plazmaléma alebo jadrová membrána.

Mikrotubuly sa nachádzajú v každej eukaryotickej bunke, kde plnia rôzne funkcie. Spolu s mikrofilamentami predstavujú cytoskeletový systém, ktorý kontroluje všetky topografické zmeny v bunke (rozloženie a orientáciu organel). Zúčastňujú sa toku tekutín v cytoplazme a transportu elektrolytov. V neurónoch sa označujú ako neurotubuly a tvoria v bunke hustú sieť. Ide o cesty, pozdĺž ktorých sa uskutočňuje transport intracelulárnych látok. V erytrocytoch a trombocytoch určujú špeciálny tvar bunky. Podieľajú sa aj na posunoch melanínových granúl v pigmentových bunkách. Majú účasť aj pri exocytóze a stabilizácii plazmatickej membrány. Tvoria deliace vretienko, ktoré zabezpečuje v procese mitózy rovnomerné rozdelenie chromozómov do dcérskych buniek.

Intermediárne filamenty

Intermediárne filamenty predstavujú rozsiahly systém vláknitých štruktúr bunky s priemerom asi 10 nm. Je to dynamický systém, ktorý sa mení s aktivitou bunky. Považujú sa za zložku, ktorá má výhradne štrukturálnu funkciu (kostra bunky). Ide teda o nekontraktilné elementy. Bunke zabezpečujú mechanickú pevnosť, odolnosť na ťah a tlak. Zohrávajú úlohu aj pri transmembránovej signalizácii. Podľa prítomnosti určitého typu bielkoviny rozoznávame 5 základných druhov intermediárnych filamentov:

  • cytokeratín (prekeratín) - tonofilamenty v epitelových bunkách
  • vimentín - v bunkách mezenchýmového pôvodu (cievny endotel, fibroblasty)
  • dezmín (skeletín) - vo všetkých druhoch svalového tkaniva
  • neurofilamenty - v neurónoch
  • intermediárne filamenty v gliových bunkách

Mikrofilamenty

Mikrofilamenty sa tiahnu v cytoplazme ako veľmi jemné sieťovité štruktúry. V hustých zväzkoch sa nachádzajú pod plazmatickou membránou, v pseudopódiách a mikroklkoch. Základnou jednotkou mikrofilamenta sú dve molekuly vláknitého F-aktínu (ako filamentum, čiže vlákno), ktoré sa okolo seba obtáčajú a vytvárajú aktínové filamentum. Samotné vlákno F-aktínu sa skladá z polymerizovaných globulárnych podjednotiek G-aktínu (ako globulárny). Cytoplazmatický aktín je značne podobný svalovému aktínu, ktorý zabezpečuje svalovú kontrakciu. Integrálnou zložkou mikrofilamentov je aj nesvalový myozín, ktorý sa od svalového odlišuje rozdielnym usporiadaním aminokyselín. Mechanizmus kontrakcie v bunke je podobný, nie však identický so svalovou bunkou. Vyžaduje si ATP a malé množstvo Ca2+.

Mikrofilamenty sa vyskytujú v rôznych typoch buniek, obzvlášť bohaté sú v bunkách, ktoré aktívne menia tvar. Vyskytujú sa jednotlivo alebo vo zväzkoch v základnej cytoplazme, často v blízkosti mikrotubulov, plazmalémy alebo iných zložiek bunky. Interfázové usporiadanie mikrofilamentov tvorí trojrozmernú sieť smerujúcu od jadra k plazmaléme. Toto sa v štádiu profázy poruší. Umiestnenie aktínových filament sa neustále mení v závislosti na stave bunky, či je v pokoji alebo pohybe.

Mikrofilamenty v bunke plnia celý rad funkcií. Zabezpečujú prúdenie cytoplazmy, pohyb organel, pohyb bunky ako celku (kontraktilné štruktúry). Z vnútornej strany stabilizujú plazmalému. Zabezpečujú aj spojenie cytoskeletu s extracelulárnou matrix.

Mikrotrabekuly

Mikrotrabekuly spájajú rozličné bunkové štruktúry navzájom aj s bunkovou membránou. Pokladajú sa za vlastnú kostru, oporu bunky. Pravdepodobne sa zapájajú aj do intracelulárneho transportu.