Cytoskelet

Charakteristickou črtou živých systémov je schopnosť biologického pohybu – či už ide o pohyb chromozómov pri delení, premiestňovanie organel, prúdenie cytoplazmy alebo pohyb celých buniek. Tento pohyb a zároveň celkovú vnútornú oporu bunky zabezpečuje cytoskelet (bunková kostra). Je to dynamická sieť bielkovinových vlákien, ktorá vypĺňa základnú cytoplazmu a tvorí integrálnu zložku biologických membrán aj jadra.

Organizácia cytoskeletu je viacstupňová: základné stavebné molekuly (bielkoviny) polymerizujú do vlákien, tie sa spájajú do zväzkov a následne sieťovito vypĺňajú trojrozmerný priestor bunky.

Zložky cytoskeletu sa rozdeľujú podľa hrúbky a funkcie na štyri základné typy:

• mikrotubuly (priemer 15–25 nm)
• intermediárne filamenty (priemer 8–10 nm)
• mikrofilamenty (priemer 4–7 nm)
• mikrotrabekuly (priemer 2 nm)

Mikrotubuly link

Sú to najhrubšie vlákna cytoskeletu, pozorovateľné aj vo svetelnom mikroskope. Majú tvar dlhých, rovných a dutých rúrok. Ich základ tvorí globulárna bielkovina tubulín, presnejšie heterodimér zložený z α-tubulínu a β-tubulínu. Spájaním (polymerizáciou) týchto molekúl vzniká vláknitý útvar zvaný protofilamentum. Priložením 10 až 12 protofilamentov vedľa seba sa uzavrie valcovitý mikrotubulus.

Molekula tubulínu je polárna, má svoj plusový a mínusový koniec. To umožňuje predlžovanie vlákna v jednom smere (polárny rast). Mikrotubuly sú veľmi dynamické – polymerizáciou sa predlžujú, zatiaľ čo depolymerizáciou sa dokážu veľmi ľahko rozobrať a skrátiť. Zdrojom energie pre tento proces je molekula GTP (guanozíntrifosfát).

Nové mikrotubuly vznikajú výlučne v takzvaných mikrotubuly organizujúcich centrách (MTOC). V živočíšnych bunkách túto úlohu plní centrozóm (ktorý obsahuje centrioly) a bazálne telieska. V rastlinných bunkách je to priamo plazmaléma alebo jadrová membrána.

Funkcie mikrotubulov v bunke:

• zabezpečujú celkový tvar a mechanickú oporu bunky
• slúžia ako „koľajnice“ pre vnútrobunkový transport – po nich sa presúvajú organely a vezikuly vďaka špecifickým motorickým bielkovinám (kinezín a dyneín)
• tvoria deliace vretienko, ktoré pri mitóze zabezpečuje rovnomerné odťahovanie chromozómov k pólom bunky
• sú základnou stavebnou zložkou pohybových organel, akými sú bičíky a riasinky (brvy)
• v nervových bunkách tvoria hustú transportnú sieť označovanú ako neurotubuly

Intermediárne filamenty link

Ide o systém vláknitých štruktúr, ktorých bielkoviny sú superstočené do pevných útvarov pripomínajúcich káble. Na rozdiel od ostatných zložiek cytoskeletu sú nekontraktilné (nesťahujú sa). Majú výhradne štruktúrnu funkciu – bunke zabezpečujú extrémnu mechanickú pevnosť a odolnosť voči ťahu a tlaku.

V bunke slúžia ako pevné kotvy pre organely. Bunkové jadro zvyčajne visí v akejsi ochrannej „klietke“ vytvorenej práve z týchto vlákien.

Podľa prítomnosti špecifického typu bielkoviny rozoznávame 5 základných druhov intermediárnych filamentov:

• cytokeratín (prekeratín) – tvoria tonofilamenty v epitelových bunkách (pokožka, sliznice)
• vimentín – nachádzajú sa v bunkách mezenchýmového pôvodu (cievny endotel, fibroblasty)
• dezmín (skeletín) – typické pre všetky druhy svalového tkaniva
• neurofilamenty – tvoria pevnú kostru v neurónoch
• gliové filamenty – nachádzajú sa v podporných gliových bunkách nervovej sústavy

Mikrofilamenty link

Sú to najtenšie vlákna cytoskeletu, inak známe aj ako aktínové vlákna. Tvoria veľmi jemné špirálovité a kontraktilné (stiahnuteľné) reťazce. Základnou jednotkou mikrofilamentu sú dve molekuly vláknitého F-aktínu, ktoré sa okolo seba obtáčajú do dvojitej špirály. Samotné vlákno F-aktínu sa skladá z polymerizovaných globulárnych podjednotiek G-aktínu.

Tieto vlákna nikdy nepracujú samy. Ich integrálnou zložkou a motorickým partnerom je bielkovina myozín (existuje svalový aj nesvalový myozín). Na to, aby sa vlákna mohli stiahnuť (kontrahovať), je nevyhnutná prítomnosť energie vo forme ATP a voľných iónov Ca²⁺.

Funkcie mikrofilamentov v bunke:

• vytvárajú hustú trojrozmernú sieť tesne pod plazmatickou membránou, čím stabilizujú a udržiavajú tvar bunky (čo je kriticky dôležité u živočíšnych buniek bez bunkovej steny)
• zabezpečujú aktívne prúdenie cytoplazmy a mikropohyby organel
• v spolupráci s hrubšími vláknami myozínu zabezpečujú svalovú kontrakciu (schopnosť aktívne sa skracovať a následne pasívne naťahovať)
• umožňujú aktívny meňavkovitý pohyb buniek tvorbou panôžok (pseudopódií), čo využívajú napríklad naše biele krvinky (leukocyty) na presun do miesta infekcie
• podieľajú sa na tvorbe deliaceho aparátu živočíšnych buniek

Mikrotrabekuly link

Predstavujú najjemnejšiu sieť cytoskeletu s priemerom len 2 nm. Mikrotrabekuly funkčne spájajú rozličné bunkové štruktúry navzájom a fixujú ich k plazmatickej membráne. Pokladajú sa za vnútornú priestorovú oporu bunky a pravdepodobne sa priamo zapájajú aj do intracelulárneho transportu malých molekúl.