Biomembrány

Základným štruktúrnym elementom každej bunky je cytoplazmatická membrána (tiež plazmatická membrána). Špecifickým pojmom plazmaléma sa označuje cytoplazmatická membrána rastlinnej bunky. Okrem tejto vonkajšej bariéry je vnútro eukaryotickej bunky prísne priestorovo rozdelené systémom vnútorných biomembrán, ktoré tvoria štruktúrny základ membránových organel.

Model tekutej mozaiky link

Súčasnú predstavu o štruktúre biomembrán definuje model tekutej (fluidnej) mozaiky, ktorý v roku 1972 sformulovali SEYMOUR JONATHAN SINGER a GARTH NICOLSON. Podľa tohto modelu membrány nie sú pevné ani statické útvary, ale predstavujú dynamické dvojrozmerné roztoky. Tekutý charakter membrány zabezpečuje jej vysokú plastickosť, umožňuje jej rýchlu štruktúrnu prestavbu a fúziu (splývanie) s inými membránami. To je kľúčové pre fungovanie celého vnútrobunkového (endomembránového) systému – umožňuje napríklad splývanie transportných vezikúl s plazmatickou membránou pri výdaji látok (exocytóza), alebo naopak tvorbu a odškrcovanie nových membránových vačkov pri pohlcovaní pevných častíc (fagocytóza) a tekutín (pinocytóza).

Základ biomembrány tvorí lipidová dvojvrstva, v ktorej sú nepravidelne vnorené molekuly bielkovín. Molekuly lipidov a mnohé proteíny sú v neustálom bočnom (laterálnom) pohybe a voľne difundujú v rovine membrány. Naopak, samovoľné preklopenie molekúl z jednej strany membrány na druhú (takzvaný flip-flop) je veľmi pomalé a zriedkavé. Vďaka tomu sú všetky biologické membrány prísne asymetrické – ich vonkajší a vnútorný povrch sa od seba zásadne líšia chemickým zložením aj enzymatickou aktivitou.

Chemické zloženie biomembrán link

Biologické membrány pozostávajú predovšetkým z lipidov a bielkovín (ktorých hmotnostný pomer kolíše od 1:4 do 4:1) a doplňujúcich sacharidov.

• polárne lipidy – tvoria základnú bariéru. Sú to amfipatické molekuly, čo znamená, že majú hydrofilnú hlavičku a hydrofóbny chvostík. V membráne sa orientujú hydrofóbnymi časťami dovnútra k sebe, zatiaľ čo hydrofilné hlavičky smerujú von do vodného prostredia. Patria sem fosfolipidy a glykolipidy.
• cholesterol – ukladá sa medzi fosfolipidy a u živočíchov pôsobí ako kľúčový regulátor tekutosti a stability membrány. Čím viac molekúl cholesterolu obsahuje, tým je membrána pevnejšia.
• membránové bielkoviny (proteíny) – plnia špecifické funkcie (enzýmy, receptory, prenášače). Integrálne bielkoviny sú pevne vnorené do lipidovej dvojvrstvy a transmembránové proteíny ňou prechádzajú úplne naskrz (nedajú sa oddeliť). Periférne bielkoviny sa len voľne, nekovalentne viažu na povrch membrány a dajú sa ľahko oddeliť.
• sacharidy – viažu sa na lipidy (glykolipidy) alebo bielkoviny (glykoproteíny) a vždy smerujú von do extracelulárneho prostredia. Vonkajšia strana živočíšnej bunkovej membrány je nimi husto posiata a vytvára vrstvu zvanú glykokalyx. Funguje ako identifikačná karta bunky (antigén), podmieňuje napríklad krvné skupiny a je rozoznávaná imunitným systémom. Rastlinné bunky glykokalyx nemajú (majú bunkovú stenu a chýba im imunitný systém).
• dvojmocné ióny – najmä katióny vápnika (Ca²⁺). Bez ich prítomnosti sa membrána rozpadá (dezintegruje). Zabezpečujú prenos nervového vzruchu a majú nezastupiteľný význam pre svalovú kontrakciu.

Funkcia biomembrán link

Plazmatická membrána a vnútorné biomembrány plnia súbor životne dôležitých úloh:

• selektívna priepustnosť (semipermeabilita) – oddeľujú vnútorné časti bunky od vonkajšieho prostredia. Lipidová dvojvrstva zabraňuje voľnému toku molekúl, čím bunka reguluje, ktoré látky a ako rýchlo prejdú dnu alebo von.
• transport látok a iónov – prebieha pomocou špecifických integrálnych proteínov (pumpy, nosiče, iónové kanály) formou pasívneho alebo aktívneho transportu. Veľké molekuly sa prenášajú procesmi endocytózy a exocytózy.
• komunikácia a signalizácia – receptory integrované v membráne získavajú informácie z prostredia a odovzdávajú signály dovnútra bunky. Zabezpečujú rozoznávanie vlastných a cudzích buniek i medzibunkovú komunikáciu.
• uchovávanie a premena energie – vznik elektrického membránového potenciálu je fyziologickou podstatou svalovej kontrakcie i vedenia nervových vzruchov. Membrány sú tiež priamym miestom tvorby energie (dýchací reťazec v mitochondriách a fotosyntéza v chloroplastoch).

Membránové organely link

Väčšina membránových organel eukaryotickej bunky má jednoduchú biomembránu (napríklad endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, vakuoly, lyzozómy či peroxizómy). Niektoré dôležité organely však obopína dvojitá biomembrána, pozostávajúca z dvoch nezávislých fosfolipidových dvojvrstiev. V takom prípade rozlišujeme vnútornú membránu a vonkajšiu membránu, medzi ktorými sa nachádza periplazmatický priestor (pri jadre nazývaný perinukleárny priestor).

Energetické centrá s viacerými membránami sú priamym dôkazom endosymbiotickej teórie:

• dve membrány – jadro, mitochondrie a primárne chloroplasty (u zelených a červených rias či suchozemských rastlín). Vznikli primárnou endosymbiózou, keď bunka pohltila voľnú cyanobaktériu. Vnútorná membrána je pôvodne bakteriálna, vonkajšia pochádza z tráviacej vakuoly hostiteľa.
• tri membrány – špecifické chloroplasty u červenoočiek a panciernatiek. Vznikli sekundárnou endosymbiózou, keď bunka pohltila už hotovú jednobunkovú riasu s chloroplastom. Tretia membrána vznikla z tráviacej vakuoly nového hostiteľa.
• štyri membrány – mimoriadne zložité chloroplasty napríklad u hnedých rias a rozsievok. Vznikli vtedy, keď pri sekundárnej endosymbióze nezanikla plazmatická membrána pohltenej riasy (tá tvorí tretiu vrstvu) a obalila sa ešte štvrtou membránou z hostiteľskej vakuoly.