Biomembrány - medzi živým a neživým

Základným štruktúrnym elementom buniek je cytoplazmatická membrána (bunková membrána, plazmatická membrána). Pojmom plazmaléma sa označuje cytoplazmatická membrána rastlinnej bunky. Okrem tejto základnej membrány je bezpodmienečnou súčasťou každej eukaryotickej bunky celý membránový systém zložený z biomembrán. Aj cytoplazmatická membrána je biomembrána. Biomembrány sú štruktúrnou zložkou mnohých organel, nazývame ich preto membránové organely.

Model tekutej mozaiky

Základnou predstavou modelu tekutej (fluidnej) mozaiky podľa Singera a Nicolsona (1972) je plazmatická membrána zložená z dvojvrstvy fosfolipidov. Súčasťou tejto lipidovej dvojvrstvy sú molekuly bielkovín, cholesterol a oligosacharidy, ktoré sa v nej jednotlivo alebo aj v celých skupinách môžu voľne pohybovať. Okrem toho sa v membráne nachádza voda a ióny. Tekutosť (fluidita) lipidovej dvojvrstvy závisí od viacerých faktorov. Lipidy môžu existovať ako sól (tekutina) alebo gél. Zvýšenie teploty spôsobuje skvapalňovanie (fluidizáciu) lipidovej dvojvrstvy. Táto teplota (teplota fázového prechodu) pre biomembrány sa pohybuje od 17°C do 25°C a závisí od pH a iónového prostredia. Hoci sa pohyb bielkovín dokázal, niektoré bielkoviny majú stálejšiu organizáciu.

Chemické zloženie biomembrán

Lipidová dvojvrstva je tvorená polárnymi lipidmi, ktoré majú hydrofilnú (hlavička) a hydrofóbnu časť (chvostík). V membráne sa orientujú hydrofóbne časti dovnútra k sebe a hydrofilné časti sú orientované smerom do vnútro- a mimobunkového (extra- a intracelulárneho) priestoru. Najdôležitejšie lipidové zložky biomembrán sú fosfolipidy, glykolipidy a cholesterol.

Glykolipidy majú na hydrofilné konce (hlavičky) naviazané sacharidy glykozidovou väzbou. Sacharidové zložky sú uložené na vonkajšom povrchu bunkovej membrány. Oligosacharidové časti prispievajú k špecifickosti bunkových povrchov a sú rozoznávané bunkami imunitného systému.

Cholesterol ovplyvňuje stabilitu biomembrán. Čím je v membráne viac molekúl cholesterolu, tým je membrána pevnejšia.

Membránové bielkoviny sú z hľadiska funkcie enzýmy, receptory a prenášače signálnych dráh. Integrálne bielkoviny sú vnorené do lipidovej dvojvrstvy, a to z vonkajšej alebo vnútornej strany. Niektoré proteínové molekuly prenikajú cez celú hĺbku membrány (tzv. penetrujúce proteíny). Ide o globulárne proteíny. Od membrány sa nedajú oddeliť. Periférne bielkoviny sa nekovalentne viažu na vnútornom alebo vonkajšom povrchu membrány (napr. cytochróm viazaný na vnútornú mitochondriálnu membránu). Sú ľahko oddeliteľné od membrány.

V biomembránach sa vyskytujú aj sacharidy viazané na bielkoviny. Ide o glykoproteíny, ktoré sa skladajú z jedného reťazca alebo reťazcov oligosacharidov, a tie z 8–15 monosacharidov. Oligosacharidové reťazce v živočíšnych bunkách smerujú von z bunky. Vonkajšia strana membrány je husto posiata týmito sacharidovými reťazcami. Ide o vrstvu viditeľnú v elektrónovom mikroskope, tzv. glykokalyx, ktorú tvorí vrstva glykoproteínov a glykolipidov hrúbky asi 2,5 nm. Glykokalyx je vlastne poznávacím zariadením bunky, akási identifikačná karta. Uplatňuje sa v zmysle antigénu. Glykokalyxom sú podmienené napr. krvné skupiny. Rastlinné bunky nemajú glykokalyx, a to jednak kvôli prítomnosti bunkovej steny a druhak kvôli absencii imunitného systému.

Veľký význam pre stavbu a funkciu bunkovej membrány majú dvojmocné ióny, najmä katióny vápnika (Ca2+), pretože za ich neprítomnosti sa membrána dezintegruje (rozpadá). Okrem toho podmieňujú vznik akčného potenciálu (elektrická funkcia), majú funkciu kofaktorov pre extracelulárne enzýmy a proteíny, funkciu intracelulárneho regulátora.

Funkcia biomembrán

Biomembrány vo všeobecnosti separujú dve chemicky a metabolicky odlišné fázy. Oddeľujú vnútorné časti bunky od vonkajšieho prostredia alebo organely od zvyšku bunky. Pôsobia ako selektívna priepustná (polopriepustná, semipermeabilná) prekážka umožňujúca určitým látkam (najmä vode) prejsť a iným zasa nie.

Receptory integrované v biomembráne majú za úlohu získavať informácie o vonkajšom prostredí a predávať signály dovnútra bunky, resp. membránovej organely. Na tomto princípe funguje aj rozpoznávanie antigénov na povrchu viriónov a bakteriálnych buniek receptormi imunokompetentných buniek. Pomocou receptorov je zabezpečená aj medzibunková komunikácia, ktorá má veľký význam hlavne v diferencovanom mnohobunkovom organizme.

Vznik elektrického membránového potenciálu je fyziologickou podstatou svalovej kontrakcie a v neurónoch zabezpečuje rýchly prenos informácií a vedenie nervových vzruchov.

Významná je aj metabolická funkcia biomembrán, účasť na dýchacom reťazci mitochondrií a fotosyntetickom procese chloroplastov.

V neposlednom rade treba biomembrány chápať ako dynamické štruktúry, ktoré môžu odškrcovať časť svojej hmoty (napr. exocytické vakuoly) alebo ju naopak prijímať z iných membránových molekúl. Tým je zabezpečený nielen transport dôležitých látok ale aj kolobeh samotnej hmoty biomembrán v bunke a mimo bunku. Obzvlášť dynamickou štruktúrou v tomto zmysle je membránový komplex - Golgiho aparát.

Membránové organely

U eukaryot mnoho špecifických enzymatických procesov prebieha v špeciálnych štruktúrach - bunkových organelách, ktoré sú oddelené od zvyšku cytoplazmy biomembránou zloženou z dvojvrstvy fosfolipidov a nazývajú sa preto membránové organely. Väčšina membránových organel má jednoduchú biomembránu, ale niektoré organely majú dvojitú biomembránu zloženú z dvoch fosfolipidových dvojvrstiev. U membránových organel obalených dvojitou membránou teda rozlišujeme vnútornú membránu (bližšiu k vnútornému obsahu organely) a vonkajšiu membránu, medzi ktorými je tzv. periplazmatický priestor, u jadra nazývaný aj perinukleárny priestor. Tento priestor ako aj obe membrány sú miestom špecifických enzymatických reakcií.

U mitochondrií a chloroplastov je dvojitá membrána dôkazom endosymbiotickej teórie vzniku eukaryotickej bunky, pretože "predchodcovia" týchto organel boli gram-negatívne baktérie s dvojitou membránou.
Tab. Štruktúra biomembrán bunkových kompartmentov
bunkový kompartmentštruktúra membrány
jadrodvojitá
mitochondriedvojitá
endoplazmatické retikulumjednoduchá
Golgiho aparátjednoduchá
vakuolyjednoduchá
plastidydvojitá
lyzozómyjednoduchá
peroxizómyjednoduchá
glyoxyzómyjednoduchá
ribozómynie sú membránové štruktúry
centriolynie sú membránové štruktúry