Tkanivá

Telo väčšiny mnohobunkových organizmov je tvorené zložitou sústavou buniek, ktorá vzniká postupným delením oplodneného vajíčka. Bunky určitých súborov sa chemicky, funkčne a tvarovo odlišujú od iných súborov, dochádza medzi nimi k deľbe práce vzhľadom k rôznym funkciám v organizme. Takýto súbor buniek rovnakého tvaru a pôvodu, ktoré sú špecializované na vykonávanie určitej funkcie, nazývame tkanivo.

Tkanivový mok, ktorý sa nachádza medzi bunkami, umožňuje ich vzájomnú komunikáciu a výmenu látok. Vzniká filtráciou krvnej plazmy a má podobné zloženie, avšak na rozdiel od nej obsahuje menej bielkovín (veľké molekuly plazmatických bielkovín cez steny vlásočníc do moku bežne neprechádzajú). Voda, ktorá tvorí značnú časť tela, je neoddeliteľnou súčasťou tkanivového moku. Podiel vody na hmotnosti tela u novorodenca je približne 80 %, pričom s vekom tento podiel klesá na zhruba 60 % u dospelých. Voda zabezpečuje transport výživných látok, plynov a chemických molekúl medzi bunkami tkanív, čím podporuje ich správnu funkciu a životaschopnosť.

Tkanivo je spravidla tvorené 2 základnými zložkami:

• bunky – tvoria základ každého tkaniva
• medzibunková hmota (matrix) – je produktom aktivity samotných buniek tkaniva

Z hľadiska tvarových, funkčných a vývinových charakteristík rozdeľujeme tkanivá na 4 základné typy:

1. epitelové tkanivo
2. spojivové tkanivo
3. svalové tkanivo
4. nervové tkanivo

Epitelové tkanivo link

Bunky epitelového tkaniva ležia tesne vedľa seba, pričom medzi nimi je len veľmi málo medzibunkovej hmoty. Toto tkanivo nemá vlastné krvné zásobenie (neobsahuje cievy), vyživované je difúziou z hlbšie uložených spojivových tkanív. Od tých je bezprostredne oddelené tenkou vrstvou nazývanou bazálna membrána (membrana basalis, resp. lamina basalis). Je tvorená hustou mimobunkovou hmotou zloženou z vláknitých bielkovín a lepivých polysacharidov a slúži ako polopriepustný filter regulujúci výmenu makromolekúl medzi bunkami epitelu a väziva.

Hoci si väčšina z vás pod pojmom epitel predstaví pokožku, epitelové tkanivo (výstelkové tkanivo) sa nachádza aj vo vnútri organizmu. Tvorí totiž jednak vonkajšie povrchy tela a jednak vystiela vnútorné strany orgánov a telové dutiny. Epitelové tkanivo môže byť rôzneho pôvodu: vzniká z ektodermu (napr. pokožka), endodermu (napr. výstelka čreva a dýchacej sústavy) alebo z mezodermu (napr. epitel vo vnútri ciev).

Podľa počtu vrstiev a tvaru buniek sa epitel rozdeľuje na:

1. jednovrstvový epitel – 1 vrstva buniek, z ktorých všetky nasadajú na bazálnu membránu (lamina basalis)
   • plochý (dlaždicový) epitel – vývody najmenších žliaz, tenké ramienko Henleho slučky v obličkách, časť bubienka, cievny endotel, povrch seróznych blán (mezotel)
   • kubický epitel – výstelka mnohých žliaz, distálny kanálik Henleho slučky, folikuly štítnej žľazy, povrch vaječníkov
   • cylindrický epitel – hlavná výstelka tráviacej trubice a veľkých žľazových vývodov, vajíčkovodov a maternice
   • viacradový cylindrický epitel – je špeciálnym typom riasinkového epitelu dýchacích ciest, ktorý je tvorený rôzne vysokými bunkami; na prvý pohľad pripomína viacvrstvový epitel, avšak každá jeho bunka nasadá na lamina basalis
2. viacvrstvový epitel – viac vrstiev buniek, z ktorých na lamina basalis nasadá len najspodnejšia vrstva
   • plochý (dlaždicový) epitel – rohovatejúci (vrchná vrstva pokožky) a nerohovatejúci (ústna dutina, pošva, pažerák) epitel s ochrannou funkciou
   • kubický epitel – ochranný epitel slinných a prsných žliaz
   • cylindrický epitel – menej častý epitel prechodných zón, kde jeden typ prechádza do druhého
   • prechodný epitel (urotel) – výstelka močových ciest prispôsobená veľkej rozťažnosti

Podľa funkcie rozoznávame epitel:

• krycí epitel – pokrýva vnútorný aj vonkajší povrch tela (napr. pokožka)
• resorpčný (vstrebávací) epitel – je tvorený bunkami, ktoré majú schopnosť prijímať látky a odovzdávať ich do ďalších tkanív alebo orgánov (napr. vnútorný povrch čreva)
• respiračný epitel – tkanivo, v ktorom dochádza k prestupu dýchacích plynov (vystieľa napr. vnútornú stranu pľúcnych mechúrikov)
• riasinkový (obrvený) epitel – tvoria ho bunky, ktoré majú značné množstvo riasiniek určených na posúvanie častíc (vystieľa napr. steny dýchacích ciest alebo vajíčkovodov)
• zmyslový epitel – obsahuje bunky schopné reagovať na podnety a meniť ich na nervový vzruch (napr. sietnica oka)
• žľazový epitel – tvoria ho bunky špecializované k sekrécii (je funkčným základom žliaz)

Spojivové tkanivo link

Spojivové tkanivá vznikajú embryonálne z riedkeho tkaniva – mezenchýmu. Sú to tkanivá, ktoré tvoria najmä u stavovcov veľmi rôznorodú a rozsiahlu skupinu so širokou paletou funkcií: vyplňujú priestory medzi orgánmi, slúžia ako mechanická opora, obaľujú orgány, sprostredkúvajú odovzdávanie metabolických produktov, sú zásobárňou energetických rezerv a nositeľmi obranných reakcií organizmu.

Spojivá majú veľké medzibunkové priestory tvorené medzibunkovou hmotou (matrix), produkovanou samotnými spojivovými bunkami. Matrix sa skladá z beztvarej (amorfnej) zložky, tvorenej bielkovinami a sacharidmi bez zjavnej štruktúry, a z vláknitej (fibrilárnej) zložky. Vláknitú zložku tvoria tri typy bielkovinových vláken:

• kolagénové vlákna – sú pevné a odolné na ťah, pričom sa len nepatrne natiahnu
• elastické vlákna – tvorené molekulami elastínu do špirálovito zatočených vláken, ktoré sa môžu natiahnuť až o polovicu svojej dĺžky a zabezpečujú tkanivu pružnosť
• retikulové vlákna – sú veľmi tenké a bohato rozvetvené, spájajú spojivové tkanivo s ostatnými tkanivami

Spojivové tkanivá rozdeľujeme podľa charakteru a konzistencie tkaniva na 3 základné skupiny:

1. väzivo
2. chrupka
3. kosť

Pre svoj spoločný pôvod sem v súčasnosti zaraďujeme aj telové tekutiny (krv, miazgu a tkanivový mok) s tekutou medzibunkovou hmotou. Kým v niektorých starších klasifikáciách sa zvykli vyčleňovať ako samostatný 5. typ (tzv. tekuté tkanivá), v modernej biológii sú štandardnou podskupinou spojív. Vzhľadom na ich nezastupiteľnú funkciu v organizme – privádzať bunkám kyslík a živiny a odvádzať z nich splodiny látkovej premeny – ich funkčne označujeme ako vyživovacie (trofické) spojivové tkanivá.

Väzivo link

Väzivové tkanivo je všeobecne zložené z veľkého množstva medzibunkovej hmoty rôsolovitej konzistencie, v ktorej je spravidla fibrilárna zložka (kolagén, elastín) bohato zastúpená. Bunky väziva vznikajú, tak ako všetky bunky spojivového tkaniva, z mezenchýmovej bunky, ktorá sa môže rôzne diferencovať.

Poznáme viacero typov väzivových buniek. Fibroblasty (a ich zrelé formy fibrocyty) sú tzv. pravé väzivové bunky, ktoré produkujú medzibunkovú hmotu a vlákna. Sú schopné sa diferencovať na iné bunky, napr. aj na chondroblasty, ktoré tvoria základ chrupkového tkaniva. Veľmi dôležitou súčasťou väziva sú aj makrofágy, ktoré patria k imunitnému systému, voľne sa pohybujú v medzibunkovej hmote a pohlcujú cudzorodé častice a mŕtve bunky. Tukové bunky (tvoriace tukové väzivo) sú taktiež pôvodom z mezenchýmovej bunky. Ich vnútro je vyplnené tukom, ktorý sa v prípade nedostatku energie v organizme môže použiť.

Tam, kde je väzivo vystavené tlaku alebo ťahu, produkuje sa väčšie množstvo fibrilárnej zložky, ktorá vytvorí tzv. husté (tuhé) väzivo. Takýto typ väziva plní v organizme ochrannú a podpornú funkciu pre mäkšie tkanivá a orgány. K upevneniu svalov ku kosti slúžia šľachy. Je to husté väzivo tvorené rovnobežne prebiehajúcimi kolagénnymi vláknami, medzi ktorými sa nachádzajú fibroblasty. Väzy (spájajúce kosti v kĺboch) sú typické tým, že vo väčšine z nich prevláda elastická zložka. Patria sem napr. hlasivkové väzy alebo väzy krčnej chrbtice. Husté väzivo sa taktiež nachádza v spodných vrstvách kože (zamša), pokrýva povrch svalových snopcov a tvorí puzdrá vnútorných orgánov (pečeň, srdce, obličky). Špecifickým typom je aj lymfoidné väzivo, ktoré je tvorené jemnými retikulárnymi vláknami a tvorí základ lymfatických (miazgových) uzlín.

Chrupka link

Chrupka (hovorovo chrupavka) je bezcievne oporné spojivo so silne vyvinutou medzibunkovou hmotou spĺňajúcou určité mechanické nároky na pevnosť a pružnosť. U stavovcov tvorí predovšetkým embryonálny skelet, ktorý je neskôr postupne nahrádzaný kostným tkanivom. Nižšie stavovce (kruhoústnice, drsnokožce, jesetery) majú chrupkovitú kostru aj v dospelosti. Diferenciácia chrupky prebieha zo zárodočného mezenchýmu, kedy sa z mezenchýmových buniek vyvinú nezrelé chondroblasty, ktoré sa následne menia na zrelé chondrocyty. Chondrocyty sú uložené v malých dutinkách – lakúnach.

Chrupka je na povrchu obalená hustým kolagénnym väzivom – ochrupka (perichondrium). V samotnej chrupke sa nenachádzajú cievy ani nervy, výživa chrupky prebieha difúziou cez cievy a nervy prebiehajúce v ochrupke. Rast chrupky je zabezpečený najmä mitotickým delením chondroblastov, menej už delením samotných chondrocytov. Ak sa chondrocyty rozdelia, vytvárajú dvojice buniek, príp. menšie zhluky – izogenetické skupiny.

Podľa stavby, množstva základnej hmoty a charakteru vláken rozdeľujeme chrupku na 3 základné typy:

1. hyalínna chrupka (kolagén typu II)
2. elastická chrupka (elastín)
3. väzivová chrupka (kolagén typu I)

Hyalínna (sklovitá) chrupka je najrozšírenejším typom chrupkového tkaniva v ľudskom tele. Je sklovitá, s jemne namodrastým farebným nádychom. Tvorí chrupkový skelet zárodkov stavovcov, koncové pružné časti rebier, kĺbové plochy, skelet priedušnice, priedušiek a najväčšiu časť skeletu nosa. U bezstavovcov tvorí napr. radulu mäkkýšov a chrupkovité puzdro mozgu („lebku“) hlavonožcov.

Kĺbová chrupka je výnimočná spomedzi hyalínnych chrupiek v tom, že na povrchu neobsahuje perichondrium, a tým pádom má obmedzenú schopnosť regenerácie. V kĺbe je vyživovaná prostredníctvom synoviálnej tekutiny (kĺbového mazu).

Elastická chrupka je v organizme menej zastúpená. Okrem kolagénnych vláken má aj veľké množstvo vláken elastických. Je to ohybná, pružná chrupka. Nachádza sa v ušnom boltci cicavcov, Eustachovej trubici, v menších priedušničkách a v hrtanovej príchlopke (epiglotis).

Väzivová chrupka je najmenej zastúpená. Od predchádzajúcich typov chrupiek sa odlišuje paralelným priebehom hrubých kolagénnych vláken (obsahuje málo beztvarej hmoty), v dôsledku čoho je mimoriadne odolná na tlak i ťah. Tvorí podstatnú zložku medzistavcových platničiek alebo sponu lonových kostí.

Kosť link

Kostné tkanivo je pevnou formou spojivového tkaniva, ktoré tvorí kostru stavovcov počínajúc kostnatými rybami. U nižších stavovcov (napr. kruhoústnice, drsnokožce) je kostra počas celého života chrupkovitá, u ostatných je chrupkovitá len počas embryonálneho vývinu.

Kosť sa od väziva a chrupky odlišuje tým, že jej základná hmota je bohato mineralizovaná, obsahuje preto oveľa menej vody. Anorganickú zložku tvoria minerálne látky, najmä fosforečnan a uhličitan vápenatý, ktoré spolu tvoria kryštály hydroxyapatitu. Napriek tomu je tvorená aj organickou zložkou, ktorá sa nazýva oseín a je tvorená predovšetkým kolagénovými vláknami, ktoré dodávajú kosti určitú pružnosť. Na rozdiel od chrupky obsahuje kosť aj vlastné krvné cievy a nervy.

Kostné tkanivo tvoria 4 typy buniek:

• osteoprogeniterové bunky – kmeňové bunky roztrúsené v tkanive, ktorých delením vznikajú dcérske bunky, ktoré sa následne diferencujú na osteoblasty
• osteoblasty – metabolicky vysoko aktívne bunky, ktoré vytvárajú kostnú hmotu (novosyntetizovaná kostná hmota, ktorá ešte nemineralizovala, sa nazýva osteoid)
• osteocyty – pravé (zrelé) kostné bunky so zníženou metabolickou aktivitou, vznikajú z osteoblastov po ich obklopení medzibunkovou hmotou
• osteoklasty – veľké viacjadrové bunky, ktoré zabezpečujú odbúravanie (remodeláciu) kostného tkaniva; produkujú kyseliny, ktoré rozrušujú medzibunkovú hmotu a uvoľňujú z nej vápnik do krvi

Vlastné kostné tkanivo sa histologicky delí na plsťovitú (hrubovláknitú, s nepravidelnou štruktúrou) a lamelárnu (jemnevláknitú) kosť. Zrelá lamelárna kosť sa následne podľa makroskopickej stavby a usporiadania delí na 2 hlavné typy:

1. kompaktná kosť
2. hubovitá (špongiózna) kosť

Kompaktná kosť je tvorená jednoliatou kostnou hmotou koncentricky usporiadanou do lamiel okolo Haversových kanálov. Takéto lamely kostnej hmoty s centrálnym Haversovým kanálom vytvárajú základnú štrukturálnu jednotku kompaktnej kosti – Haversov systém (osteón). Haversovým kanálom prechádzajú nervy a cievy. Medzi lamelami sa nachádzajú dutinky – lakúny, v ktorých sú zaliate kostné bunky (osteocyty). Jednotlivé lakúny komunikujú medzi sebou prostredníctvom cytoplazmatických mikrokanálikov (canaliculi). Osteóny nie sú statické štruktúry, podľa potreby sa môžu neustále remodelovať. Kompaktná kosť tvorí najmä povrchovú časť krátkych a plochých kostí a podstatnú časť tiel (diafýz) dlhých kostí.

Hubovitá kosť (spongióza) je tvorená zo siete tenkých trámčekov (trabekúl), ktoré sa navzájom krížia a sú v najviac namáhaných miestach usporiadané tak, aby čo najviac kompenzovali tlak a záťaž v určitom smere. Nachádza sa vo vnútri krátkych a plochých kostí alebo tvorí nákončia (epifýzy) dlhých kostí. Trabekuly nie sú v porovnaní s kompaktnou kosťou usporiadané tak husto a v medzerách sú popretkávané kostnou dreňou.

Kosť je na povrchu obalená bohato prekrveným a inervovaným hustým väzivom – okostica (periosteum), ktorá chýba len na povrchu kĺbov (tam je hyalínová chrupka) a v mieste svalových úponov. Dreňové dutiny dlhých kostí a drobné priestory medzi trámcami hubovitej kosti vystiela jemný epitel (endosteum) a vypĺňa ich kostná dreň (medulla ossium). Je tvorená zo siete väzivových vláken a rozvetvenej siete ciev. V mladosti má červenú farbu a je dôležitým orgánom krvotvorby. S vekom sa v nej ukladá tuk, mení sa na žltú kostnú dreň a stráca krvotvornú funkciu.

Rast kostí link

Rast kosti je dlhodobý proces. Vznik kostného tkaniva sa nazýva kostnatenie (osifikácia).

Poznáme 2 základné typy osifikácie:

1. väzivová (dezmogénna) osifikácia
2. chrupková (chondrogénna) osifikácia

Hrubnutie kosti (rast do hrúbky) zabezpečuje jej väzivový obal – okostica. Krátke kosti nemajú epifýzy ani diafýzu, osifikácia u nich prebieha naraz z ich vnútra k povrchu kosti modelom chondrogénnej osifikácie.

Dezmogénna osifikácia link

Pri dezmogénnej osifikácii vzniká kostné tkanivo priamo z nediferencovaného spojivového tkaniva (mezenchýmu). Diferencujú sa v ňom osteoblasty produkujúce kostnú hmotu s prvými kostnými ostrovčekmi. Tie predstavujú osifikačné jadrá (centrá), ktoré sa spájajú do trabekúl a zväčšujú sa až k obvodu budúcej kosti, čím sa nahradí pôvodné väzivo. Povrchové väzivo neosifikuje, ale tvorí základ okostice. Týmto spôsobom osifikujú napr. ploché kosti lebečnej klenby a časť kľúčnej kosti.

Chondrogénna osifikácia link

Chondrogénna osifikácia prebieha na už vytvorenom chrupkovom modeli, ktorý je postupne odbúravaný a na konci osifikácie kompletne nahradený kostným tkanivom.

Nie je to tak, že by osteoblasty vznikali priamo premenou z chondrocytov alebo chondroblastov. Chrupkové bunky najprv odumrú apoptózou a na ich miesta (pozdĺž vnikajúcich ciev) následne preniknú a zaujmú ich kostné bunky. U dlhých kostí prebieha osifikácia z viacerých osifikačných jadier, ktoré sa nachádzajú v stredovej časti – diafýze (primárne osifikačné jadro) a v koncových častiach – epifýzach (sekundárne osifikačné jadrá). V týchto častiach najprv osifikuje perichondrium (tzv. perichondrálna osifikácia) a chondrocyty, ktoré sú vo vnútri, reagujú na nedostatok živín paradoxne najprv proliferáciou a hypertrofiou, hmota okolo nich kalcifikuje, až napokon odumierajú apoptózou.

Vzniká po nich relatívne veľká primárna dreňová dutina, kam migrujú osteoblasty, a týmto spôsobom sa osifikácia šíri všetkými smermi. Medzi telom kosti a kĺbovými koncami sa zachováva neosifikovaná chrupkovitá rastová platnička (rastová chrupka). Tá zabezpečuje rast kosti do dĺžky. Jej činnosť je ovplyvňovaná rastovým hormónom (somatotropínom). Rast kostry je väčšinou ukončený okolo 18. roku života, pričom u dievčat definitívne kostnatejú rastové chrupky približne v 16. roku a u chlapcov v 18. roku života. Vtedy osifikuje aj rastová platnička a rast kostí do dĺžky sa natrvalo zastavuje.

Svalové tkanivo link

Svalové tkanivo zabezpečuje aktívny pohyb organizmu a jeho častí v prostredí, ako aj pohyblivosť vnútorných orgánov. Okrem samotných svalových buniek (všeobecne nazývaných myocyty) je v ňom prítomné aj väzivo, ktoré zabezpečuje cievne zásobovanie a prísun živín. Cytoplazma svalových buniek (sarkoplazma) obsahuje jemné kontraktilné bielkovinové vlákna – myofilamenty (aktín a myozín), ktoré tkanivu dodávajú schopnosť aktívnej kontrakcie (zmrštenia). Svalová sústava je takmer výlučne mezodermálneho pôvodu.

Podľa štruktúry a funkcie rozlišujeme 3 hlavné skupiny svalov:

• hladké svaly
• priečne pruhované (kostrové) svaly
• srdcový sval

Hladké svaly link

Hladká svalovina je evolučne najstaršia. Jej charakteristickou jednotkou sú jednojadrové bunky vretenovitého tvaru – leiomyocyty. Práca hladkého svalu nie je ovládateľná vôľou, je inervovaná autonómnym (vegetatívnym) nervovým systémom.

Priečne pruhované svaly link

Priečne pruhované svalstvo sa od hladkého svalstva odlišuje štruktúrou aj funkciou. Priečne pruhované (kostrové) svaly netvoria jednotlivé bunky, ale dlhé mnohojadrové svalové vlákna (tzv. rhabdomyocyty), ktoré vznikli fúziou (splynutím) mnohých kmeňových buniek (myoblastov) počas embryonálneho vývinu, čím vznikol útvar nazývaný syncýtium. Ich plazmatická membrána sa nazýva sarkolema, cytoplazma je sarkoplazma a špecializované hladké endoplazmatické retikulum je sarkoplazmatické retikulum. Jadrá sú v tomto svalovom vlákne zatlačené na samotnú perifériu, tesne pod sarkolému. Najdôležitejšou zložkou sarkoplazmy sú kontraktilné bielkoviny aktín a myozín usporiadané do pravidelných myofibríl, ktoré pod mikroskopom vytvárajú charakteristické priečne pruhovanie. Pohyb kostrového svalu je, na rozdiel od hladkého svalu, rýchly, pod kontrolou vôle a je riadený mozgovými a miechovými nervami (somatická nervová sústava).

Mechanizmus kontrakcie kostrového svalu link

Základnou vlastnosťou svalu je schopnosť kontrahovať sa (zmršťovať sa) a konať prácu. Najmenšou funkčnou (kontraktilnou) jednotkou svalového vlákna je sarkoméra. Obsahuje mikroskopicky menej a viac denzné oblasti, čo v svetelnom mikroskope vytvára charakteristické priečne pruhovanie. Na molekulárnej úrovni je sarkoméra zložená z paralelne usporiadaných striedajúcich sa tenkých aktínových a hrubých myozínových mikrofilamentov (nazývajú sa aj myofilamenty). Pri kontrakcii sa tieto vlákna navzájom do seba zasúvajú (aktínové sa posúvajú medzi myozínové) ako prsty dvoch rúk, čím sa vzdialenosť v sarkomére skráti. Kostrový sval sa vďaka tomuto mechanizmu dokáže pri maximálnej kontrakcii skrátiť až na 65 % svojej pôvodnej dĺžky.

Ku kontrakcii je potrebná väzba aktínu a myozínu. Aktínové filamentum obsahuje regulačné proteíny troponín a tropomyozín, ktoré spočiatku zabraňujú väzbe aktínu s myozínom. Troponín zároveň obsahuje väzobné miesta pre ióny Ca²⁺. Väzbou vápnika na troponín dochádza k vyviazaniu tropomyozínu z aktínu, čím sa odhalia väzobné miesta aktínu pre myozín. Z myozínových vláken vychádzajú smerom k aktínu pravidelne sa opakujúce priečne myozínové mostíky. Tieto mostíky sú zakončené hlavicami, ktoré sa na aktínové vlákno pripájajú pod uhlom približne 90°. Na hlavicu sa viaže ATP zabezpečujúce energiu pre svalovú prácu. Vznikne komplex aktinomyozín, hydrolýza ATP spôsobí konformačnú zmenu hlavice myozínu (ohne sa v krčku presne o 45°), tá vťahuje aktínové vlákna medzi myozínové, a tým sa celé svalové vlákno skráti alebo napne. Chemická energia z ATP sa tak premení na mechanickú a súčasne sa uvoľňuje teplo, ktoré organizmus využíva na udržiavanie stálej telesnej teploty.

Po ukončení sťahu sa ióny vápnika prečerpajú späť do sarkoplazmatického retikula a sval sa vráti do pôvodného stavu. Aktín a myozín sa od seba oddelia a väzba sa preruší iba vtedy, keď sa obnoví pôvodné množstvo ATP.

Primárnym podnetom pre svalovú kontrakciu je vzruch, ktorý sa vo forme nervového signálu (impulzu) šíri axónmi motorických neurónov z ústrednej nervovej sústavy (z mozgu a miechy) k jednotlivým svalovým vláknam. Miesto spojenia neurónu so svalovým vláknom sa nazýva nervovosvalová platnička. Jedno svalové vlákno je inervované vždy len jedným neurónom, ale neurón môže zároveň inervovať viac svalových vláken. Celý súbor funkčného spojenia jedného motorického neurónu so svalom sa nazýva motorická jednotka. Jej veľkosť závisí od funkcie svalu: tam, kde je potrebná jemná a presná motorika (napr. okohybné svaly), inervuje jeden neurón len 8–12 svalových vlákien. V masívnych svaloch určených na hrubú silu (napr. svaly dolných končatín) však inervuje až niekoľko stoviek vlákien.

Prenos vzruchu v nervovosvalovej platničke je veľmi podobný synaptickému prenosu signálu medzi dvomi neurónmi. V tomto prípade je mediátorom (neurotransmiterom) acetylcholín, ktorý je vylúčený do synaptickej štrbiny z axónu motoneurónu a zachytený receptorom na povrchu sarkolémy. Sarkolema je, podobne ako neurit, schopná generovať akčný potenciál postupne po celom povrchu svalového vlákna, pričom dochádza k masívnemu vylúčeniu iónov Ca²⁺ zo sarkoplazmatického retikula (ich koncentrácia v cytoplazme stúpne v zlomku sekundy z pokojových 0,1 µM až na 100 µM) a k popísanej kontrakcii sarkoméry.

Srdcový sval link

Srdcová svalovina (myokard), charakteristická pre srdce stavovcov, pripomína do určitej miery priečne pruhovanú svalovinu. Netvorí však dlhé mnohojadrové vlákna, ale je zložená z kratších, na koncoch často vidlicovito rozvetvených buniek (tzv. kardiomyocytov). Na rozdiel od kostrového svalu majú kardiomyocyty iba 1 až 2 jadrá, ktoré sú uložené centrálne. V cytoplazme majú priečne pruhované myofibrily a navzájom sú prepojené priečnymi priehradkami (tzv. interkalárnymi diskami). Tieto disky zabezpečujú ich pevné spojenie a zároveň prenášajú elektrické signály pri sťahu srdca priamo medzi bunkami, vďaka čomu myokard funguje ako jednotná sieť. Kontrakcie srdcovej svaloviny sú rýchle, silné, vytrvalé (neunaviteľné) a nezávislé od vôle. Inerváciou vegetatívnym (autonómnym) nervovým systémom sa len upravuje frekvencia kontrakcií (zrýchľuje alebo spomaľuje). Srdce navyše obsahuje špecializované bunky prevodového systému (fungujúce ako "pacemaker"), ktoré spontánnou tvorbou elektrických impulzov zaisťujú koordinované a automatické kontrakcie jednotlivých oddielov srdca.

Nervové tkanivo link

Nervové tkanivo štrukturálne pozostáva z dvoch základných zložiek: nervových buniek – neurónov, a podporných buniek nervového systému – neuroglií (gliových buniek). Okrem toho je súčasťou nervového tkaniva aj väzivo, krvné vlásočnice a vzdušnice u hmyzu. Základnou vlastnosťou neurónov je dráždivosť a vodivosť – schopnosť vytvoriť nervový vzruch a preniesť ho do ďalšej nervovej bunky. Všeobecne je nervová sústava ektodermálneho pôvodu, výnimkou sú len najnižšie bezstavovce (mechúrniky), u ktorých vzniká z ektodermu aj endodermu.

Štruktúra neurónu link

Anatomickou a funkčnou jednotkou nervovej sústavy je nervová bunka – neurón. Nervová bunka sa skladá z tela bunky (neurocyt) a jej výbežkov.

Neuróny sú proteosynteticky veľmi aktívne. V telách neurónov sú viditeľné zhluky drsného endoplazmatického retikula a voľných ribozómov – Nisslova substancia. Cytoskelet neurónov je tvorený mikrotubulami a intermediárnymi filamentami označovanými ako neurotubuly a neurofilamenty, a spoločne tvoria tzv. neurofibrily. Dlhožijúce neuróny obsahujú pigmentové granuly lipofuscínu.

U stavovcov zabezpečujú príjem vzruchov dostredivé (aferentné) výbežky – dendrity. Odstredivé (eferentné) vlákno – axón (neurit) – vedie vzruch z bunky ďalej. Axón, na rozdiel od tela a dendritov, neobsahuje ribozómy. Neurofibrily tu zabezpečujú axonálny transport vezikúl (takto sa napr. pomocou dyneínu a kinezínu prenášajú vezikuly s neurotransmiterom k synapsiám – anterográdny transport, alebo vírus besnoty do CNS – retrográdny transport).

Axón sa na konci vetví (tieto koncové vetvy nazývame telodendróny) a k dendritu ďalšieho neurónu alebo k výkonnému orgánu sa pripája gombíkovitými spojmi – synapsiami. V týchto miestach sprostredkúvajú prenos vzruchu chemické mediátory (neurotransmitery), napr. acetylcholín, noradrenalín alebo dopamín.

Axón je väčšinou chránený obalom, myelínovou pošvou tukovej povahy, ktorá je, na rozdiel od sivého tela bunky, biela. Na myelínovej pošve sa nachádzajú Ranvierove zárezy, ktoré majú význam pre zefektívnenie a zrýchlenie prenosu nervového vzruchu.

Neuroglie link

Podporné gliové bunky tvoria izoláciu nervových buniek, udržujú stále vnútrobunkové prostredie a vyživujú ich. Nikdy nevedú vzruch. Patria sem:

• Schwannove bunky – tvoria myelínovú pošvu v obvodovej nervovej sústave (PNS)
• oligodendrocyty – tvoria ochranné myelínové pošvy okolo axónov v centrálnej nervovej sústave (CNS)
• astrocyty – plnia v CNS homeostatickú a vyživovaciu funkciu v tom zmysle, že zabezpečujú látkovú výmenu medzi krvnými kapilárami a samotnými neurónmi. Sú dôležitou súčasťou hematoencefalickej bariéry
• mikroglie – majú schopnosť fagocytózy, v CNS likvidujú cudzorodý materiál, patogény a odumreté bunky
• ependýmové bunky – vytvárajú súvislú výstelku mozgových komôr, ich riasinky pohybujú mozgovomiechovým mokom a bunky analyzujú jeho zloženie

Prenos nervového vzruchu link

Prejavom činnosti nervovej bunky je vzruch. Neuróny s výbežkami a ich vzájomné spojenie synapsiami tvoria základnú štruktúru, na ktorej sa uskutočňuje funkcia celej nervovej sústavy. Každý neurón môže byť synapsiami spojený s obrovským množstvom (až s 5 000) ďalších neurónov. Nervová bunka prijíma podráždenie od zmyslovej alebo od inej nervovej bunky a odovzdáva ho ďalej nervovej, prípadne svalovej alebo žľazovej bunke.

Celý tento proces sa deje na princípe reflexného oblúka:

1. podráždenie zmyslových buniek – receptora – sa v podobe vzruchu
2. prenáša dostredivými nervovými dráhami do ústredia nervovej sústavy (miechy, mozgu),
3. tam sa informácia spracuje a vznikne odpoveď,
4. ktorú odstredivé nervové dráhy prenesú na výkonný orgán – efektor (svalové alebo žľazové bunky).

Z funkčného hľadiska má neurón 3 úseky:

• vstupný úsek – oblasť dendritov a tela bunky prijíma informácie v podobe vzruchov
• vodivý úsek – axón (neurit) ich prenáša niekedy aj na veľmi veľkú vzdialenosť
• výstupný úsek – synaptické zakončenia (telodendrón), ktoré odovzdávajú signál ďalšej bunke

Základom šírenia vzruchu po nervovom vlákne je rýchly pohyb iónov K⁺ a Na⁺ cez polopriepustnú nervovú membránu prostredníctvom špecifických iónových kanálov. Povrch biomembrány je v pokoji elektropozitívny, vnútro elektronegatívne. Rozdiel obidvoch potenciálov – pokojový potenciál – má vtedy hodnotu asi –70 mV a je výsledkom rozdielnej koncentrácie iónov na oboch stranách membrány (napríklad sodík má vonku koncentráciu 150 mM, ale vnútri bunky len 15 mM, kým pri draslíku je to presne naopak).

V okamihu prechodu vzruchu po nervovom vlákne sa priepustnosť membrány zmení, otvoria sa napäťovo riadené sodíkové kanály (sú extrémne rýchle, jedným kanálom prejde viac ako milión iónov za sekundu), nastane rýchly pohyb iónov Na⁺ dovnútra bunky a dôjde k lokálnej depolarizácii membrány, ktorá sa prejaví veľmi krátkou elektrickou aktivitou – akčným potenciálom (dosahuje hodnotu až +40 mV). Následne sa sodíkové kanály zatvoria, otvoria sa draslíkové kanály a cez membránu sa v opačnom smere von z bunky vylúčia ióny K⁺, čím nastane repolarizácia membrány a návrat k pokojovému potenciálu (kým dôjde k uzavretiu toku iónov K⁺, dochádza na veľmi krátky čas dokonca k hyperpolarizácii membrány). Počas repolarizácie je neurón na danom mieste nedrážditeľný (tzv. refraktérna fáza), a nie je možná opätovná depolarizácia, preto sa vzruch šíri len jedným smerom. Obnovu pôvodného rozloženia iónov po prechode vzruchu následne za spotreby ATP zabezpečuje sodíkovo-draslíková pumpa. Celý proces trvá asi 2 milisekundy.

Týmto spôsobom je vedený vzruch pozdĺž membrány nervového vlákna. Rýchlosť vedenia pritom závisí od hrúbky vlákna a prítomnosti myelínovej pošvy – najhrubšie myelinizované vlákna (napr. tie, ktoré idú do kostrových svalov) vedú vzruch bleskovo, rýchlosťou 70–120 m/s, kým najtenšie nemyelinizované vlákna (napr. tie, ktoré vedú tupú bolesť) iba rýchlosťou 0,5–2 m/s. V prípade elektrickej synapsie môže byť vzruch vedený dokonca priamo do ďalšej bunky (cez bunkové spojenie typu nexus, tzv. gap junction).

U cicavcov však väčšinou v tomto procese zohrávajú úlohu chemické molekuly – prenášače (neurotransmitery) – a vtedy hovoríme o typických chemických synapsiách. Takéto synapsie sa skladajú zo synaptickej štrbiny, čo je mimobunkový priestor, ktorý oddeľuje presynaptickú membránu axónu od postsynaptickej membrány cieľovej bunky. Činnosťou neurotransmiterov a receptorov sa teda premieňa elektrický signál prvej bunky na mimobunkový chemický signál a následne v druhej bunke opäť na elektrický. Po prenose signálu je neurotransmiter zo synaptickej štrbiny buď odstránený špecifickými enzýmami, alebo spätne vychytaný do presynaptického zakončenia.

Prenos signálu je teda nasledovný: V zakončení axónu sa nachádzajú vezikuly naplnené neurotransmiterom. Na vonkajšej strane postsynaptickej membrány sú zase receptory citlivé na tento neurotransmiter. Ak vzruch dorazí k presynaptickej membráne, dôjde k otvoreniu napäťovo-závislých vápnikových kanálov a prechodu iónov Ca²⁺ dovnútra, čo spôsobí exocytózu vezikúl a vylúčenie neurotransmitera do synaptickej štrbiny (membrána vezikuly pri tom splýva s cytoplazmatickou membránou bunky a po vylúčení obsahu sa stáva jej súčasťou). Neurotransmiter je následne rozpoznaný receptorom na postsynaptickej membráne, čo spôsobí vznik postsynaptického potenciálu.

Receptor je buď priamo ligandom ovládaný iónový kanál, kde nadviazanie neurotransmitera (ligandu) spôsobí jeho otvorenie a zmenu potenciálu, alebo sa iónové kanály otvárajú nepriamo cez druhých poslov (receptor – adenylátcykláza – proteinkináza – iónový kanál).