Tkanivá

Telo väčšiny mnohobunkových organizmov je tvorené zložitou sústavou buniek, ktorá vzniká postupným delením jedinej východzej bunky - oplodneného vajíčka. Bunky určitých súborov sa chemicky, funkčne a tvarovo odlišujú od iných súborov, dochádza medzi nimi k deľbe práce vzhľadom k rôznym funkciám organizmu ako celku. Takéto diferencované súbory buniek nazývame tkanivá.

Podmienkou existencie tkanív je vzájomná súdržnosť buniek a komunikácia medzi nimi prostredníctvom tkanivového moku. Tkanivový mok má veľmi podobné zloženie ako krvná plazma, ale neobsahuje bielkoviny. Cez tkanivový mok neprebieha len tok chemických molekúl zapojených do medzibunkovej signalizácie, ale aj tok výživných látok a plynov.

Treba si uvedomiť, že aj rastlinný organizmus je zložený z takýchto diferencovaných súborov buniek, ktoré sa nazývajú rastlinné pletivá!

Každé tkanivo je tvorené dvomi základnými zložkami, ktorých pomerné zastúpenie je v rôznych typoch tkaniva rozdielne:

  1. Bunky tvoria základ každého tkaniva.
  2. Medzibunkovú hmotu produkujú samotné bunky tkaniva. Tá obsahuje dve časti:
    1. Beztvará (amorfná) časť je tvorená predovšetkým bielkovinami a sacharidmi.
    2. Vláknitá (fibrilárna) časť je tvorená hlavne dvoma bielkovinami:
      1. Kolagén tvorí vlákna, ktoré sú dobre odolné na ťah, pričom sa len nepatrne natiahnu.
      2. Molekuly elastínu sú stočené do špirály, čo spôsobuje, že sa môžu natiahnuť až o polovicu svojej dĺžky. Elastínové vlákna zabezpečujú pružnosť.

Z hľadiska tvarových, fukčných a vývinových charakteristík rozdeľujeme tkanivá na štyri základné typy:

  1. epitelové tkanivo
  2. spojivové tkanivo
  3. svalové tkanivo
  4. nervové tkanivo

Tkanivá epitelové

Hoci si väčšina z vás pod pojmom epitel predstaví pokožku, epitelové tkanivo sa nachádza aj vo vnútri organizmu. Tvorí totiž jednak povrchy a jednak vystiela dutiny. Epitelové tkanivo môže byť rôzneho pôvodu: (ekto-, mezo- alebo endodermálneho.

Bunky epitelového tkaniva ležia tesne vedľa seba, medzi nimi je len veľmi málo medzibunkovej hmoty. Tvar buniek môže byť plochý, kubický alebo obdĺžnikový. Toto tkanivo nemá vlastné krvné zásobenie, vyživované je z hlbšie uložených spojivových tkanív. Z hľadiska počtu vrstiev môže byť epitelové tkanivo jedno- alebo viacvrstvové.

Podľa funkcie rozoznávame epitel:

  • krycí epitel - pokrýva vnútorný aj vonkajší povrch tela (napr. pokožka)
  • resorpčný epitel - je tvorený bunkami, ktoré majú schopnosť prijímať látky a odovzdávať ich do ďalších tkanív alebo orgánov (napr. vnútorný povrch čreva)
  • riasinkový epitel - tvoria ho bunky, ktoré majú značné množstvo riasiniek (vystieľa napr. steny dýchacích ciest)
  • zmyslový epitel - obsahuje bunky schopné reagovať na podnety a meniť ich na nervový vzruch (napr. sietnica oka)
  • žľazový epitel - tvoria ho bunky špecializované k sekrécii (je funkčným základom žliaz)

Tkanivá spojivové

Spojivové tkanivá vznikajú embryonálne z riedkeho tkaniva - mezenchýmu, ktorý je pôvodom z tretieho zárodočného listu (mezodermu). Sú to tkanivá, ktoré tvoria najmä u stavovcov veľmi rôznorodú a rozsiahlu skupinu so širokou paletou funkcií: vyplňujú priestory medzi orgánmi, slúžia ako mechanická opora, obaľujú orgány, sprostredkúvajú odovzdávanie metabolických produktov, sú zásobárňou energetických rezerv, nositeľmi obranných rekcií organizmu. Majú veľké medzibunkové priestory, ktoré sú vyplnené medzibunkovou hmotou produkovanou spojivovými bunkami.

Spojivové tkanivá rozdeľujeme podľa charakteru a konzistencie tkaniva na tri skupiny.

  1. väzivo
  2. chrupka
  3. kosť
Pre svoj pôvod sem najnovšie zaraďujeme aj telové tekutiny (krv a pod.), ktoré tvoria tzv. spojivové tkanivá vyživovacie (trofické).

Väzivo

Väzivové tkanivo je všeobecne zložené z veľkého množstva medzibunkovej hmoty rôsolovitej konzistencie, v ktorej je spravidla fibrilárna zložka (kolagén, elastín) bohato zastúpená. Bunky väziva vznikajú, tak ako všetky bunky spojivového tkaniva, z mezenchýmovej bunky, ktorá sa môže rôzne diferencovať.

Poznáme viacero typov väzivových buniek. Fibroblasty sú tzv. pravé väzivové bunky, ktoré produkujú medzibunkovú hmotu a vlákna. Sú schopné sa diferencovať na iné bunky, napr. aj na chondroblasty, ktoré tvoria základ chrupkového tkaniva. Tukové bunky (tvoriace tukové väzivo) sú taktiež pôvodom z mezenchýmovej bunky. Ich vnútro je vyplnené tukom, ktorý sa v prípade nedostatku energie v organizme môže použiť.

Tam, kde je väzivo vystavené tlaku, produkuje sa väčšie množstvo fibrilárnej zložky, ktorá vytvorí tzv. husté väzivo. Takýto typ väziva plní potom v organizme ochrannú a podpornú funkciu pre mäkkšie tkanivá a orgány. K upevneniu svalov ku kosti alebo chrupke slúžia šľachy. Je to husté väzivo tvorené rovnobežne prebiehajúcimi kolagénnymi vláknami, medzi ktorými sa nachádzajú fibroblasty. Väzy sú typické tým, že vo väčšine z nich prevláda elastická zložka. Patria sem napr. hlasivkové väzy alebo väzy krčnej chrbtice. Husté väzivo sa taktiež nachádza v spodných vrstvách kože, pokrýva povrch svalových snopcov a tvorí púzdra vnútorných orgánov (pečeň, srdce, obličky).

Chrupka

Chrupka, hovorovo chrupavka, je bezcievne oporné spojivo so silne vyvinutou medzibunkovou hmotou spĺňajúcou určité mechanické nároky na pevnosť a pružnosť. U stavovcov tvorí predovšetkým embryonálny skelet, ktorý je neskôr nahrádzaný kostným tkanivom. Nižšie stavovce majú chrupkovitú kostru aj v dospelosti. Diferenciácia chrupky prebieha zo zárodočného mezenchýmu, kedy z mezenchýmových buniek vyvinú nezrelé chondroblasty, ktoré sa následne menia na zrelé chondrocyty. Hlavnou organickou hmotou chrupky je chondrín.

Chrupka je na povrcho obalená hustým kolagénnym väzivom - ochrupkovicou (perichondium). Výživa chrupky prebieha difúziou cez cievy a nervy prebiehajúce vo väzivovom obale. Rast chrupky je zabezpečený mitotickým delením chondrocytov alebo prienikom fibroblastov z perichondria a ich diferencovaním na chondroblasty.

Podľa stavby a množstva základnej hmoty a charakteru vláken, rozdeľujeme chrupku na tri základné typy:

  1. hyalínna chrupka
  2. elastická chrupka
  3. väzivová chrupka

Hyalínna chrupka

Hyalinná chrupka je najrozšírenejším typom chrupkového tkaniva. Je sklovitá, s jemne namodralým farebným nádychom. Tvorí chrupkový skelet stavovcov, koncové pružné časti rebier, kĺbové plochy, skelet priedušnice, priedušiek a najväčšiu časť skeletu nosa. U bezstavovcov tvorí napr. radulu mäkkýšov a "lebku" hlavonožcov.

Elastická chrupka

Elastická chrupka je v organizme menej zastúpená. Okrem kolagénnych vláken má aj veľké množstvo vláken elastických. Je to ohybná, pružná chrupka. Nachádza sa v ušnom boltci cicavcov, Eustachovej trubici, v priedušničkách a v stenách veľkých ciev.

Väzivová chrupka

Väzivová chrupka sa od predchádzajúcich typov chrupiek odlišuje paralelným priebehom kolagénnym vláken, v dôsledku čoho je odolnejšia na tlak i ťah. Tvorí podstatnú zložku medzistavcových platničiek.

Kosť

Kostné tkanivo je pevnou formou spojivového tkaniva, ktoré tvorí kostru stavovcov počínajúc kostnatými rybami. U nižších stavovcov je kostra počas celého života chrupkovitá, u ostatných je chrupkovitá len počas embryonálneho vývinu. Kosť sa od väziva a chrupky odlišuje tým, že jej základná hmota je mineralizovaná (hlavne fosforečnan vápenatý, tvorí 85% celej anorganickej zložky), obsahuje preto oveľa menej vody. Napriek tomu je tvorená aj organickou zložkou, osseínom. Kostné bunky, ktoré tvoria kostnú hmotu sa nazývajú osteoblasty. Keď táto hmota ztvrdne, bunky sa zmenia na osteocyty (pravé kostné bunky).

Aj kosť, podobne ako chrupka, je na povrchu obalená hustým väzivom - okosticou (periosteum), ktorá chýba len na povrchu kĺbov a v mieste svalových úponov. Kosť obsahuje vo vnútri kostnú dreň vyplnenú krvotvorným tkanivom. Väčšina kostí v priebehu života stráca schopnosť produkovať krv, ich kostná dreň sa mení na žltú tukovú, a napokon až na sivú želatinóznu hmotu. V určitých prípadoch zvýšenej potreby krvi sa žltá kostná dreň môže reaktivovať a zmeniť na červenú kostnú dreň produkujúcu krvné bunky.

Kostné tkanivo sa podľa stavby a štruktúry delí na dva hlavné typy:

  1. plsťovitá (pleximorfná) kosť - hrubo vláknitá s nepravidelnou štruktúrou (napr. v zubnom cemente)
  2. lamelárna kosť - jemne vláknitá

Kosť lamelárnu rozlišujeme na hubovitú a kompaktnú kosť. Štruktúra hubovitej kosti je taká, že v určitom smere je kosť veľmi odolná voči tlaku, tvorí preto nákončia dlhých kostí, kde sú kĺby. Lamelárna kompaktná kosť je tvorená jednoliatou kostnou hmotou koncentricky usporiadanou okolo Haversových kanálov. Takéto lamely kostnej hmoty s centrálnym kanálom vytvárajú základnú štrukturálnu jednotku kompaktnej kosti - Haversov osteón.

Proces vzniku kostného tkaniva z existujúceho väzivového alebo chrupkového modelu sa nazýva kostnatenie (osifikácia).

Tkanivo svalové

Svalové tkanivo zabezpečuje pohyb organizmu a jeho častí v prostredí a pohyblivosť orgánov v organizme. Okrem svalových buniek je tu prítomné aj väzivo zabezpečujúce látkovú výmenu a prísun živín. Cytoplazma svalových buniek obsahuje jemné bielkovinové vlákna myofibrily, ktoré svalovému tkanivu dodávajú schopnosť kontrakcie. Svalová sústava je mezodermálneho pôvodu.

Podľa štruktúry rozlišujeme tri hlavné skupiny svalov:

  1. hladké svaly
  2. priečne pruhované svaly
  3. srdcový sval

Hladké svaly

Charakteristickou jednotkou hladkej svaloviny sú bunky vretenovitého tvaru - myocyty. Práca hladkého svalu nie je riadená centrálnou nervovou sústavou, je typická rytmickou kontrakciou a relaxáciou (uvoľnením). Podnetom pre kontrakciu nebýva len nervové ale aj hormonálne podráždenie. Hladká svalovina zabezpečuje u bezstavovcov pohyb organizmu, u stavovcov zabezpečuje napr. peristaltické pohyby tráviacej sústavy, ktoré posúvajú potravu ďalej.

Priečne pruhované svaly

Priečne pruhované svalstvo sa od hladkého svalstva odlišuje štruktúrou aj funkciou. Netvoria ho bunky, ale svalové vlákna, čo sú dlhé mnohojadrové útvary. Najdôležitejšou zložkou cytoplazmy sú bielkoviny aktín a myozín, ktoré zabezpečujú kontrakciu. Pohyb priečne pruhovaného svalu je, na rozdiel od hladkého svalu, pod kontrolou vôle, preto spolu s kosťami tvorí pohybový aparát stavovcov.

Mechanizmus kontrakcie

Základnou vlastnosťou svalu je schopnosť kontrahovať sa a konať prácu. Pri svalovej kontrakcii dochádza k väzbe medzi aktínom a myozínom, ktoré sa navzájom do seba zasúvajú. Z myozínu vychádzajú smerom k aktínu priečne myozínové mostíky. Myozínové mostíky sú zakončené hlavicami, na ktoré sa viaže ATP zabezpečujúce energiu pre svalovú prácu. Vznikne komplex aktinomyozín a tým sa celé svalové vlákno skráti alebo napne. Reakcia medzi aktínom a myozínom je vratná a jej uskutočnenie závisí od prítomnosti ATP a iónov Ca2+. Chemická energia ATP sa premení na mechanickú a súčasne sa uvoľňuje teplo potrebné na udržiavanie stálej teploty tela.

Aktínové a myozínové vlákna sú na koncoch viazané k proteínovému lešeniu. Táto základná jednotka svalového vlákna sa nazýva sarkoméra. Sarkoméra obsahuje mikroskopicky viac a menej denzné oblasti, ktoré majú svoje vlastné označenie. Kontrakciu svalového vlákna si teda možno predstaviť ako prsty jednej ruky predstavujúce myozín, ktoré sa zasúvajú medzi prsty druhej ruky, ktorá predstavuje vlákna aktínu.

Význam vápnika pre svalovú kontrakciu

Myozín tvorí v relaxovanom svalovom vlákne komplex s proteínom troponínom, ktoré spolu tvoria tzv. tropomyozín. Tropomyozín bráni väzbe myozínu s aktínom. Ak je prítomný vápnik, tento spôsobí vyviazanie troponínu z myozínu. Myozín sa následne viaže s aktínom a spúšťa cyklus vedúci k svalovej kontrakcii. Prítomnosť vápnika vo svalovom vlákne reguluje špeciálne endoplazmatické retikulum svalových buniek, nazývané sarkoplazmatické retikulum.

Srdcový sval

Srdcová svalovina, charakteristická pre srdce stavovcov, pripomína do určitej miery priečne pruhovanú svalovinu, netvorí však mnohojadrový útvar, ale je zložená z buniek, ktoré majú v cytoplazme priečne pruhované myofibrily. Kotrakcie srdcovej svaloviny sú nezávislé na vôli, inerváciou vegetatívnym nervovým systémom sa len upravuje frekvencia kontrakcií. Svalové tkanivo prevodového systému je špeciálnym vodivým systémom, ktorý tvorbou impulzov zaisťuje koordinované kontrakcie jednotlivých oddielov srdca.

Tkanivo nervové

Nervové tkanivo štrukturálne pozostáva z dvoch základných zložiek: nervových buniek - neurónov, a podporných buniek nervového systému - neuroglií. Okrem toho je súčasťou nervového tkaniva aj väzivo, krvné vlásočnice a vzdušnice u hmyzu. Základnou vlastnosťou neurónov je schopnosť vytvoriť nervový vzruch a preniesť ho do ďalšej nervovej bunky. Všeobecne je nervová sústava ektodermálneho pôvodu, u nižších bezstavovcov je endodermálneho.

Štruktúra neurónu

Anatomickou a funkčnou jednotkou nervovej sústavy je nervová bunka - neurón. Nervová bunka sa skladá z tela bunky a jej výbežkov. U stavovcov zabezpečujú príjem vzruchov dostredivé výbežky - dendrity. Odstredivé vlákno - neurit - vedie vzruch z bunky ďalej. Je chránené obalom, myelínovou pošvou, ktorá je na rozdiel od sivého tela bunky biela. Na myelínovej pošve sa nachádzajú Ranvierove zárezy. Neurit sa na konci vetví, a k dendritu ďalšieho neurónu sa pripája gombíkovitými spojmi - synapsiami. V týchto miestach sprostredkúvajú prenos vzruchu mediátory (neurotransmitery) (napr. acetylcholín, noradrenalín).

Prenos nervového vzruchu

Neuróny s výbežkami a ich vzájomné spojenie synapsiami tvoria štruktúru, na ktorej sa uskutočňuje funkcia nervovej sústavy. Každý neurón môže byť synapsiami spojený aj s niekoľko tisícmi ďalších neurónov. Nervová bunka prijíma podráždenie od zmyslovej alebo od inej nervovej bunky a odovzdáva ho ďalej nervovej, prípadne svalovej alebo žľazovej bunke. Celý tento princíp sa deje na princípe reflexného oblúka:

  1. podráždenie zmyslových buniek - receptora - sa v podobe vzruchu
  2. prenáša dostredivými nervovými vláknami do ústredia nervovej sústavy (miechy, mozgu),
  3. tam vznikne odpoveď,
  4. ktorú odstredivé nervové vlákna prenesú na výkonný orgán - efektor (svalové alebo žľazové bunky)

Z funkčného hľadiska má neurón tri úseky:

  1. oblasť dendritov a tela bunky prijíma informácie v podobe vzruchov - vstupný úsek
  2. neurit ich prenáša niekedy aj na veľkú vzdialenosť - vodivý úsek
  3. k nervovým zakončeniam - výstupný úsek

Prejavom činnosti nervovej bunky je vzruch. Základom šírenia vzruchu po nervovom vlákne je rýchly pohyb iónov K+ a Na+ cez polopriepustnú nervovú membránu. Jej povrch je v pokoji elektropozitívny, vnútro elektronegatívne. Rozdiel obidvoch potenciálov - pokojový potenciál - má vtedy hodnotu asi -70 až -80 mV a je výsledkom rozdielnej koncentrácie iónov vnútri membrány a na povrchu membrány. V okamihu prechodu vzruchu po nervovom vlákne sa priepustnosť membrány pre draselné a sodné ióny zmení a nastane ich rýchly pohyb cez membránu, ktorý sa prejaví veľmi krátkou elektrickou aktivitou - akčným potenciálom (+30 mV).