Šesťnožce (Hexapoda) zahŕňajú všetky formy hmyzu v širšom zmysle slova. Z hľadiska počtu druhov i jedincov ide o najúspešnejšiu skupinu nielen v rámci článkonožcov, ale celej živočíšnej ríše (tvoria až tri štvrtiny všetkých doposiaľ opísaných druhov živočíchov na Zemi). Ako hmyz v užšom zmysle slova (takzvaný „pravý hmyz“) sa však označujú len zástupcovia vývojovo najvyššej triedy javnočeľustovce (Ectognatha).
Telo šesťnožcov je prísne heteronómne článkované a vždy sa delí na tri jasne odlíšené celky: hlavu, hruď a bruško.
Hlava nesie jeden pár tykadiel a primárne aj zložené (facetové) oči, ktoré u niektorých druhov dosahujú počet až 20 000 očiek (ommatídií). Oči chýbajú len u niektorých primitívnych skupín alebo sekundárne zanikli u druhov žijúcich v absolútnej tme. Hlavové končatiny sú podobné tým, ktoré nachádzame u viacnôžok, zásadným rozdielom však je, že druhý pár maxíl zrastá a vytvára spodnú peru (labium). Hmatadlá (palpy) na maxilách a labiu sa už nepodieľajú na podávaní potravy, ale prebrali čisto zmyslovú funkciu.
Obrovský evolučný úspech hmyzu spočíva vo fylogenetickej plasticite týchto ústnych orgánov – z pôvodného hryzavého typu vznikol úpravami cicavý, bodavocicavý či lízavý typ, čo hmyzu umožnilo obsadiť prakticky všetky dostupné potravné niky.
Hruď tvoria presne 3 články (somity): predohruď (protothorax), stredohruď (mesothorax) a zadohruď (metathorax). Z každého z nich vyrastá jeden pár jednovetvových kráčavých nôh (spolu teda šesť nôh). U drvivej väčšiny hmyzu (Pterygota) sa na stredohrudi a zadohrudi nachádzajú dva páry krídel. Je mimoriadne dôležité zdôrazniť, že krídla hmyzu nie sú premenené končatiny, ale ide o zdvojené záhyby pokožky (kutikulárne duplikatúry), ktoré sú vystužené vzdušnicami (žilnatinou). Úplná strata krídel u niektorých skupín (napríklad vši a blchy) je len druhotným znakom, ktorý súvisí s prispôsobením sa na parazitický spôsob života.
Bruško sa pôvodne skladalo z 12 článkov, u vývojovo vyšších skupín však pozorujeme silnú tendenciu k redukcii tohto počtu (často na 9–10). Na brušku sa už nikdy nenachádzajú kráčavé končatiny. Končatiny na brušku však celkom nezanikli – prekonali zložitú modifikáciu a vznikli z nich napríklad pomocné kopulačné prívesky samcov alebo znášadlá a žihadlá samíc.
Rozmnožovanie a ekológia link
Hmyz je oddeleného pohlavia s vnútorným oplodnením (pomocou penisu alebo spermatofórov). Rozmnožuje sa prevažne vajíčkami, no pomerne častým javom je i partenogenéza (vývin z neoplodneného vajíčka).
Vývin je u väčšiny druhov nepriamy cez larválne štádium a delí sa na neúplnú a úplnú premenu, len u primitívneho bezkrídleho hmyzu (napríklad švehly) sa vyskytuje priamy vývin bez akejkoľvek premeny − takzvaná ametabolia (odborne epiméria). Naopak, najmä pri úplnej premene (holometabolia) dosiahol hmyz majstrovskú ekologickú stratégiu, takzvané nikálne rozdvojenie: larva a dospelý jedinec (imágo) žijú v úplne odlišnom prostredí a využívajú iné potravné zdroje (napríklad húsenica požiera listy, zatiaľ čo motýľ saje nektár), vďaka čomu si dospelé a nedospelé jedince toho istého druhu vzájomne vôbec nekonkurujú.
Hmyz sa vyskytuje na celej Zemi s výnimkou oceánov. Má obrovský a nenahraditeľný význam v opeľovaní rastlín, v rozkladných procesoch i v potravných reťazcoch. Na druhej strane má pre človeka obrovský význam aj v zdravotníctve (ako nebezpečný prenášač chorôb), veterinárstve a poľnohospodárstve. Vedeckým výskumom hmyzu sa zaoberá entomológia.
Systém hmyzu link
Z didaktického a morfologického hľadiska sa šesťnožce (Hexapoda) tradične delia na dve veľké skupiny (triedy) na základe usporiadania ústnych orgánov(1):
- Skrytočeľustovce (Entognatha) – primitívnejšie šesťnožce, ktoré majú ústne orgány v pokoji skryté (vtiahnuté) vnútri hlavovej kapsuly
- Javnočeľustovce (Ectognatha) – takzvaný „pravý hmyz“ alebo hmyz v užšom zmysle slova, ktorý má ústne orgány vždy externe voľné
Podľa tohto klasického prístupu vyzerá systém nasledovne:
Molekulárne analýzy ukázali, že tradičné rozdelenie na Entognatha a Ectognatha nezodpovedá skutočnému fylogenetickému vývoju (skupina Entognatha je umelá, polyfyletická). V najnovších systémoch sa preto od zastrešujúceho termínu Entognatha upúšťa. Rady, ktoré do nej pôvodne patrili, boli povýšené na úroveň samostatných tried: hmyzovky (Parainsecta), vidličiarky (Campodeina) a ucholakovky (Japygina). Trieda Ectognatha zostáva zachovaná ako trieda hmyz (Insecta).
Moderný systém (zohľadňujúci zrušenie vzdušnicovcov, rozpad triedy Entognatha a prepojenie s kôrovcami) má teda nasledujúcu podobu(2):
Primitívne šesťnožce (historicky Entognatha) link
V starších systémoch sa všetky primitívne šesťnožce so skrytými ústnymi orgánmi spájali do jednej triedy skrytočeľustovce (Entognatha). Molekulárna biológia však dokázala, že táto skupina je umelá a jej zástupcovia sa vyvíjali nezávisle od seba.
Tieto fylogeneticky primitívne šesťnožce sú zvyčajne veľmi malých rozmerov, čo sa odrazilo na celkovom zjednodušení stavby ich tela. Ich najvýraznejším znakom, podľa ktorého dostali aj historické pomenovanie, sú entognátne ústne orgány (v pokoji sú vtiahnuté dovnútra hlavovej kapsuly a pri prijímaní potravy sú vyliačiteľné). Všetky kľúčové anatomické a vývojové rozdiely medzi touto primitívnou skupinou a pravým hmyzom prehľadne zhrňuje nasledujúca tabuľka:
| Vlastnosť | Primitívne šesťnožce (historicky Entognatha) | Pravý hmyz (Insecta / Ectognatha) |
|---|---|---|
| ústne orgány | vtiahnuté dovnútra hlavy (entognátne) | externé, voľné a viditeľné zvonka (ektognátne) |
| mandibuly a maxily | monokondylné (pripojené k hlave len jednou kĺbovou plôškou) | dikondylné (pripojené pevnejšie dvoma kĺbovými plôškami) |
| oči | zložené oči chýbajú, niekedy sú prítomné len jednoduché oči | prítomné zložené oči a často aj pomocné jednoduché oči (ocelli) |
| krídla | vždy chýbajú (sú primárne bezkrídle) | primárne prítomné (primárne chýbajú len u švehiel; u ektoparazitov ako blchy a vši chýbajú druhotne) |
| bruškové končatiny | prítomné rudimentárne nôžky alebo z nich odvodené špecializované orgány (skákací aparát u chvostoskokov) | redukované, nemajú podobu nôh (môžu sa transformovať napr. na pomocné kopulačné prívesky samcov alebo znášadlá) |
| vylučovanie | Malpighiho trubice sú silne redukované; vylučujú črevom, nefrocytmi a najmä pri zvliekaní | plne funkčné Malpighiho trubice |
| dýchací systém | často zjednodušený alebo chýbajúci (najmä u drobných foriem), dýchanie cez pokožku | komplexný a výkonný dýchací systém tvorený vzdušnicami (tracheami) |
| reprodukcia | nepriama, bez kopulačných orgánov (s využitím spermatofórov) | priama, s vnútorným oplodnením (zväčša pomocou penisu) |
| vývin | priamy (epiméria alebo anaméria), nikdy nemajú pravú larvu | väčšinou nepriamy s larválnym štádiom (holometabolia – úplná premena, alebo hemimetabolia – neúplná premena) |
| zvliekanie | zvliekajú sa periodicky aj v dospelosti | v dospelosti sa nezvliekajú nikdy (jedinou výnimkou je primitívny rad švehly) |
Trieda: Hmyzovky link
Trieda hmyzovky (Parainsecta) zahŕňa fylogeneticky najprimitívnejšie šesťnožce. Delí sa na dva morfologicky dosť odlišné rady: šutky a chvostoskoky.
Rad: Šutky link
Šutky (Protura, v staršej literatúre označované radovým názvom hmyzovky, ktorý sa už používa pre celú nadradenú triedu), predstavujú veľmi drobný (0,5–2 mm), depigmentovaný hmyz úplne bez očí a tykadiel. Funkciu chýbajúcich tykadiel preberá hmatovo citlivý prvý pár nôh, ktorý vôbec neslúži na chôdzu, ale živočích ho pri pohybe nosí zdvihnutý pred telom. Ich vývin je anaméria. Majú bodavé ústne orgány a živia sa pravdepodobne vyciciavaním prvých instarov chvostoskokov (preto sa často objavujú na miestach ich hromadného výskytu).
Typickým príkladom je hmyzovka prechodná (Eosentomon transitorium), ktorá žije skryte v lesnej opadanke alebo v machu.
Rad: Chvostokoky link
Chvostoskoky (Collembola) tvoria veľmi známu a početnú skupinu drobného hmyzu. Ich absolútne najtypickejším anatomickým znakom je, že ich bruško sa skladá presne a len zo 6 článkov (na rozdiel od ostatných radov, ktoré ich majú 10 a viac). Na spodnej strane bruška majú špeciálny vidlicovitý skákací aparát, ktorý im umožňuje bleskový únik pred predátormi. Tykadlá sú kratšie s najviac šiestimi článkami, vzdušnice sú silne zredukované (alebo úplne zanikli) a dýchajú najmä cez tenkú kutikulu s pórmi.
Guľovité telo má chvostoskok pestrý (Sminthurus viridis), ktorý sa živí mladými listami a rastlinnými šťavami.
Medzi podlhovasté druhy patrí obrovský (až 9 mm dlhý) tmavý chvostoskok obrovský (Tetrodontophora bielanensis).
Veľmi bežným druhom je aj mrvnatka obyčajná (Podura aquatica), ktorá často masovo skáče priamo na hladine kaluží a mlák.
Trieda: Vidličiarky link
Vidličiarky (Campodeina) majú cerkusy nitkovité a článkované. Ich vývin (epiméria) je na hmyz neuveriteľne pomalý – pohlavnú dospelosť dosahujú až po 8 až 10 zvliekaniach, čo trvá viac ako pol roka.
Ako typický zástupca slúži vidličiarka krehká (Campodea fragilis), ktorá meria 2–5 mm a živí sa drobnými pôdnymi živočíchmi, hubami a detritom.
Trieda: Ucholakovky link
Zástupcovia triedy ucholakovky (Japygina) majú na konci bruška cerkusy chitinizované a klieštikovité (bez článkovania), čím nápadne pripomínajú ucholaky. Majú celkovo dravý spôsob života.
Príbuzná ucholakovka stepná (Catajapyx confusus) obýva teplejšie biotopy.
Pravý hmyz (Ectognatha) link
Trieda hmyz, známa aj ako takzvaný pravý hmyz (Ectognatha, Insecta), predstavuje absolútny evolučný vrchol v kmeni prvoústovcov, s odhadom viac ako 1 milióna opísaných druhov. Táto trieda, zahŕňajúca všetok hmyz s externe viditeľnými (ektognátnymi) ústnymi orgánmi, sa odlišuje od primitívnych šesťnožcov prítomnosťou zložených očí, nevťahovateľnými maxilami a pri drvivej väčšine skupín aj dobre rozvinutými krídlami.
Tento hmyz má komplexne vyvinutú hruď zloženú z 3 článkov (predohruď, stredohruď, zadohruď). Každý článok nesie jeden pár kráčavých nôh (dokopy teda 6 párov) a zo stredohrudi a zadohrudi primárne vyrastajú dva páry krídel. Krídla sa u niektorých vysoko špecializovaných (najmä parazitických) skupín môžu druhotne stratiť (napríklad vši, blchy).
Súčasná systematika pravého hmyzu je založená na evolúcii pripojenia čeľustí k hlave, čo je pôvodnejší znak ako samotná prítomnosť krídel. Na základe tohto znaku rozlišujeme dve hlavné podtriedy:
- Jednokĺbovce (Monocondylia) − evolučne staršia skupina, ktorej čeľuste sú k hlave pripojené len jedným kĺbom. Patrí sem len jediný primitívny rad upínavky (Archaeognatha).
- Dvojkĺbovce (Dicondylia) − majú čeľuste (mandibuly) pripojené k hlave pevnejšie dvoma kĺbmi. Do tejto obrovskej podtriedy patrí všetok ostatný hmyz.
Infratrieda: Švehlovce link
Túto vývojovú vetvu, ktorá je sesterskou skupinou všetkého ostatného hmyzu, dnes zastupujú švehly (Zygentoma). Je to prastarý hmyz so štíhlym vretenovitým telom. Telo je pokryté čiastočne sa prekrývajúcimi šupinkami, na hlave nesú nitkovité tykadlá a zložené oči. Spodná pera (labium) je zrastená. Bruško, zložené z 12 článkov, je zakončené dlhým vidlicovitým výbežkom (cerkusmi) a stredovým nepárovým výbežkom (terminálnym filamentom).
Zdieľajú ešte veľa znakov s primitívnymi šesťnožcami (historicky Entognatha), napr. primárna absencia krídel, nepriamy prenos spermií pomocou spermatofórov, rudimentárne končatiny na bruškových článkoch a skutočnosť, že sa zvliekajú aj po dosiahnutí dospelosti.
Ich vývin je epiméria (priamy vývin). Znamená to, že mláďatá sa podobajú na dospelé jedince a neprekonávajú skutočnú premenu (metamorfózu) ako vývojovo pokročilejší hmyz.
Švehla obyčajná (Lepisma saccharina) sa často vyskytuje v domácnostiach. Dosahuje dĺžku 7–10 mm. Je to nočný hmyz. Rozšírená je takmer po celom svete. V teplých krajinách žije vo voľnej prírode. Švehly sa živia rastlinnými zvyškami, lišajníkmi, riasami a mycéliom húb.
Infratrieda: Krídlatce link
Až v tejto, evolučne najúspešnejšej línii hmyzu, sa fylogeneticky objavujú krídla. S ich vznikom je spojená aj strata schopnosti priameho vývinu a v životnom cykle sa objavuje premena (metamorfóza). Podľa spôsobu individuálneho vývinu rozdeľujeme krídlatý hmyz na dve hlavné skupiny:
- Hmyz s neúplnou premenou (Hemimetabolia)
- Hmyz s úplnou premenou (Holometabolia)
Pri úplnej premene hmyz prechádza štádiom larvy a pokoja vo forme kukly (chrobáky, blanokrídlovce, dvojkrídlovce, motýle). Pri neúplnej premene prechádza len larválnym štádiom – larva sa často nazýva nymfa alebo najáda (vážky, šváby, vši, rovnokrídlovce, bzdochy). Tá sa po poslednom zvliekaní priamo premení na dospelý hmyz (imágo) bez štádia kukly.
| Charakteristika | Hemimetabolia (neúplná premena) | Holometabolia (úplná premena) |
|---|---|---|
| stupne vývoja | vajíčko → nymfa/najáda → dospelý jedinec | vajíčko → larva → kukla → dospelý jedinec |
| pokojové štádium | chýba pokojové štádium (kukla) | prítomná kukla, v ktorej dochádza k radikálnej premene |
| larválne štádium | larva (nymfa) sa postupne vyvíja a vizuálne sa približuje k dospelému jedincovi | len 1 typ larvy, ktorá sa výrazne líši od dospelého jedinca |
| význam premeny | postupná premena bez radikálnych zmien orgánov | celková reorganizácia a prestavba telesnej štruktúry |
| typické príklady | kobylky, vošky, ploštice, vážky | motýle, muchy, včely, mravce, chrobáky |
Evolúcia pravého hmyzu link
Z hľadiska pochopenia evolúcie robili biológom dlho problémy starobylé primitívne skupiny. V minulosti (tzv. opavský systém z roku 1954) sa hádzali do jedného vreca s názvom „bezkrídly hmyz“ (Apterygota). Dnes však vieme, že táto skupina je umelá a predstavuje skôr postupné evolučné „mostíky“ medzi primitívnymi skrytočeľustovcami (Entognatha) a moderným krídlatým hmyzom.
Moderný systém ich rozdeľuje na základe vývoja ich čeľustí do jasných fylogenetických línií(2):
- Podtrieda jednokĺbovce (Archaeognatha, slovensky aj upínavky) sa odštiepila ako prvá. Sú to najprimitívnejšie javnočeľustovce (Ectognatha) – ich čeľuste už síce nie sú vnútorné, ale k hlave sú pripojené stále len jedným kĺbom (sú monokondylné) a ich spodná pera ešte nezrástla.
- Zvyšok hmyzu si vyvinul čeľuste pripevnené dvoma kĺbmi (dikondylné) a spodná pera im zrástla do jedného celku. Preto sa táto podtrieda nazýva dvojkĺbovce (Dicondylia). Následne sa rozdelila na dve vetvy (infratriedy):
- Švehlovce (Zygentoma, švehly) zostali primárne bezkrídle a spermie si odovzdávajú nepriamo (spermatofórmi).
- Krídlatce (Pterygota) si vyvinuli krídla a priamu kopuláciu, čím dosiahli vývojový vrchol.
| Charakteristika | Jednokĺbovce / Upínavky (Archaeognatha) | Švehlovce / Švehly (Zygentoma) | Krídlatce (Pterygota) |
|---|---|---|---|
| evolučný status | najprimitívnejší hmyz (oddelili sa prvé) | predchodca krídlatcov | vývojový vrchol hmyzu |
| krídla | chýbajú (primárne bezkrídle) | chýbajú (primárne bezkrídle) | prítomné (u parazitov chýbajú druhotne) |
| typ čeľustí (mandibúl) | monokondylné (1 kĺb) | dikondylné (2 kĺby) | dikondylné (2 kĺby) |
| spodná pera (labium) | ešte nezrastená | zrastená do 1 celku | zrastená |
| oplodnenie | nepriame (spermatofóry) | nepriame (spermatofóry) | priame (priama kopulácia) |
Systém krídlatcov link
Druhý obrovský skok v evolúcii hmyzu nastal už u samotného krídlatého hmyzu. Prvé okrídlené druhy mali jeden zásadný problém: nedokázali svoje krídla zložiť plocho nad bruškom. V pokoji im krídla buď trčali do strán (vážky), alebo kolmo nahor (podenky). To ich robilo zraniteľnými a znemožňovalo im to ukryť sa do štrbín či pod kôru.
V starších systémoch sa tieto primitívne druhy spájali do spoločnej skupiny starokrídlatce (Palaeoptera). Dnes však vieme, že táto skupina je umelá, a preto v modernom systéme vystupujú podenky a vážky ako dve úplne samostatné vývojové línie (divízie).
Až vznik tretej, najúspešnejšej divízie – novokrídlatcov (Neoptera) – priniesol skutočnú revolúciu: schopnosť zložiť krídla plocho (alebo strechovito) nad bruško, čím sa krídla chránili pred poškodením. To umožnilo hmyzu osídliť úplne nové, stiesnené priestory. Zároveň u nich došlo k obrovskému zdokonaleniu letového svalstva (krídla začali pracovať synchrónne) a k ústupu od viazanosti lariev na vodné prostredie.
| Charakteristika | Prvé krídlatce (divízie: Podenky a Vážky) (historicky Palaeoptera) | Divízia: Novokrídlatce (Neoptera) |
|---|---|---|
| schopnosť skladania krídel | neschopnosť zložiť krídla plocho nad bruškom | schopnosť skladania krídel (nad bruškom) |
| letové svalstvo | krídla pracujú nezávisle (asynchrónne) | krídla pracujú zosúladene (synchrónne) |
| morfologické znaky | veľmi hustá sieťovitá žilnatina krídel, krátke tykadlá | tykadlá dlhšie (mnohočlánkové), tendencia k zjednodušovaniu žilnatiny krídel |
| vývinový cyklus | vodné larvy (najády) dýchajúce tracheálnymi žiabrami | vývin lariev prebieha na súši (vo vode len úplne výnimočne) |
| zástupcovia v našej faune | podenky a vážky | všetok ostatný krídlatý hmyz |
Systém novokrídlatcov link
Ďalším významným a veľmi logickým členením systému hmyzu je rozdelenie obrovskej divízie novokrídlatcov do štyroch príbuzenských skupín (línií), ktoré sa odborne nazývajú subdivízie. Tieto subdivízie krásne odrážajú evolučné zdokonaľovanie hmyzu pri prenikaní na súš:
- Pošvatky (Plecoptera) – táto starobylá subdivízia predstavuje prirodzenú hranicu (prechod) medzi primitívnymi krídlatcami a novokrídlatcami. Ich vývin prebieha ešte vo vode a larvy (najády) dýchajú pomocou tracheálnych žiaber. Krídla dospelcov sa už ale skladajú plocho nad bruškom. Patrí sem jediný recentný rad: pošvatky.
- Ortopteroidný hmyz (Polyneoptera) – zahŕňa primitívnejší, výhradne suchozemský hmyz s charakteristickými nitkovitými tykadlami a stále veľmi hustou žilnatinou krídel. Na konci bruška majú vždy vyvinuté štetinovité alebo klieštikovité prídavky – cerkusy. Vývinom je vždy postupná premena (paurometabolia). Patria sem napríklad šváby, termity, modlivky, rovnokrídlovce, pakobylky a ucholaky.
- Homopteroidný hmyz (Paraneoptera) – skupina, u ktorej pozorujeme prvé výrazné pokročilé znaky: ich krídla majú zjednodušenú žilnatinu, na konci bruška úplne stratili cerkusy a u väčšiny skupín sa vyvinuli špecializované bodavo-cicavé ústne orgány. Vývin môže prebiehať na súši alebo i vo vode. Mnohé druhy prekonávajú vývin zvaný neometabolia, pri ktorom sa už objavuje náznak kľudového štádia, takzvaná pakukla (pseudopupa). Týmto tvoria evolučný mostík k hmyzu s úplnou premenou. Patria sem napríklad pavši, švoly, vši, bzdochy, cikády a voškovce.
- Holometabolný hmyz (Endopterygota, Holometabola) – táto nesmierne úspešná a najodvodenejšia skupina predstavuje hmyz s úplnou premenou (holometaboliou). Larválne štádium a dospelé štádium sú morfologicky aj ekologicky odlišné, a sú oddelené výhradne kľudovým štádiom – kuklou (pupa). Ústne orgány dospelcov sú mimoriadne rôznorodé a dokonale prispôsobené širokej škále potravných ník. Patria sem napríklad chrobáky, blanokrídlovce, motýle, dvojkrídlovce a blchy.
Nasledujúca tabuľka sumarizuje základné rozdiely medzi subdivíziami novokrídlatcov, ktoré jasne vypovedajú o ich adaptáciách a evolučnom postavení:
| Charakteristika | Pošvatky (Plecoptera) | Ortopteroidný hmyz (Polyneoptera) | Homopteroidný hmyz (Paraneoptera) | Holometabolný hmyz (Endopterygota / Holometabola) |
|---|---|---|---|---|
| prostredie larválneho vývinu | vo vode | suchozemské | suchozemské / vo vode (často parazitické) | suchozemské, vo vode, aj v telách hostiteľov |
| dýchací systém lariev | tracheálne žiabre | vzdušnice | vzdušnice (aj vodné druhy dýchajú vzdušný kyslík, napr. sifónom) | vzdušnice (výnimočne tracheálne alebo kutikulárne žiabre u vodných) |
| kľúčové anatomické znaky | nitkovité tykadlá; prítomné cerkusy | hustá žilnatina krídel; vždy prítomné cerkusy | zjednodušená žilnatina krídel; cerkusy chýbajú | často 5-článkové chodidlá; obrovská rozmanitosť foriem |
| vývinový cyklus | archimetabolia (neúplná) | paurometabolia (neúplná) | paurometabolia / neometabolia (s pakuklou) | holometabolia (úplná, s pravou kuklou) |
| ústne orgány dospelcov | hryzavé (často zakrpatené) | hryzavé | hryzavé / bodavo-cicavé | rôznorodé (hryzavé, lízavé, bodavo-cicavé a pod.) |
- Franc, V: Systém a fylogenéza živočíchov – Bezchordáty. (2005). Doplnená prepracovaná verzia II.
- Tirjaková, E., et al: Systém eukaryotických jednobunkovcov a živočíchov. (2015). Katedra zoológie PriF UK, Bratislava (1. vydanie).
