Žiabrovce (kôrovce)

Podkmeň žiabrovce (Branchiata) je často označovaný aj termínom kôrovce (Crustacea). Kôrovce predstavujú rozmanitú skupinu článkonožcov s niekoľkými charakteristickými znakmi. Ich kutikula často obsahuje vápenaté inkrustácie.

Väčšina kôrovcov má kožnú vyliačeninu chrbtovej časti hlavy, ktorá tvorí ochranný štít prekryvajúci lastúru. Hlava sa zvyčajne spája s hrudnými segmentmi, pričom kôrovce majú viac hlavových príveskov ako iné článkonožce, vrátane 2 párov tykadiel, 1 páru hryzadiel a 2 párov maxíl.

Hrudné končatiny sú dvoj- až viacvetvové, rôznorodo upravené a bruško môže mať špecifické prívesky, ako sú lupeňovité končatiny alebo nôžky na nosenie vajíčok.

Tráviaci a vylučovací systém, ako aj obehová sústava, sú pomerne primitívne.

Kôrovce sú prevažne gonochoristi, s výnimkou hermafroditických fúzonôžok. Ich vývin môže zahŕňať larválne štádiá, ako nauplius alebo zoea, v závislosti od skupiny. Nauplius je prvé larválne štádium prevažne "nižších kôrovcov", má jednoduchý tvar teda s 3 pármi hlavových končatín: tykadlá, tykadielka a mandibuly, ktoré používa na plávanie a získavanie potravy. Zoea je larválne štádium "vyšších kôrovcov" (rakovce), má veľké oči, dlhé končatiny a často rôzne výrastky.

Okrem ich ekologickej role sú niektoré druhy kôrovcov tiež dôležité v akvakultúre a rybárstve ako zdroj potravy pre ľudí a ekonomické aktivity spojené s morským a sladkovodným hospodárstvom.

S viac ako 40 000 popísanými druhmi, kôrovce obývajú predovšetkým vodné prostredie, ale niektoré skupiny sú prispôsobené životu na súši.

Vnútorné členenie kôrovcov vychádza zo systému z roku 2005⁽¹⁾, a hoci nie je najnovšie, je vnútorne veľmi konzistentné a umožňuje nielen zaradiť daných zástupcov, ale ich aj stručne charakterizovať, čo je podľa mňa dôležitejšie ako obyčajný hierarchický zoznam bez vysvetliviek. Podľa tohto systému sa kôrovce delia na 4 triedy:

Trieda: Žiabronôžky link

Žiabronôžky (Anostraca) sú malé až stredne veľké kôrovce (do 15 cm) s priehľadným telom a mäkkou kutikulou takmer bez CaCO₃. Telo je rozdelené na hlavu, hruď a chvostovú časť. Na hlave sa nachádza pár očí a tykadiel. Hrudník pozostáva z niekoľkých segmentov, pričom každý segment nesie pár vetvených nožičiek. Tieto nohy sú multifunkčné: pomáhajú v pohybe, dýchaní a sú tiež zodpovedné za filtráciu potravy. Chvostová časť je vybavená rôznymi výbežkami alebo chvostovými ramenami, ktoré pomáhajú v stabilizácii a riadení pohybu.

Žiabronôžky sú dôležitou súčasťou vodného ekosystému, pretože slúžia ako potrava pre mnohé druhy vtákov a ryby. Na Slovensku sa veľmi lokálne vyskytuje žiabronôžka letná (Branchipus schaefferi) a ž. panónska (Pristicephalus cornuntanus).

Trieda: Lupeňonôžky link

Lupeňonôžky (Phyllopoda) majú vyvinutý mohutný pancier inkrustovaný CaCO₃. Na hlave majú tykadlá, tykadielka (antennulae) a mandibuly, maxily 2. páru sú redukované alebo úplne chýbajú. Tykadlá sú často malé alebo iba v základnej forme, zatiaľ čo tykadielka sú výrazné a slúžia ako hlavný plávací orgán. Fylogeneticky pôvodné druhy majú veľký počet vetvených nôh (štítovce, škľabkovky), mladšie ich majú redukované na 4 páry (perloočky). Časté je nepohlavné rozmnožovanie (partenogenéza).

Rad: Štítovce link

Štítovce (Notostraca) sú malé sploštené kôrovce (od niekoľko mm do 10 cm) chránené mohutným štítom, ktorý pokrýva ich chrbát, pričom koniec bruška s dvoma dlhými štetmi vyčnieva spod štítu. Ich hlavy nesú dve zložené oči a majú len zakrpatené tykadlá aj tykadielka. Hrudné a brušné somity sú od seba len nejasne oddelené, pričom takmer každý obsahuje pár lupeňovitých nôh, ktoré sa ešte vetvia, takže ich počet môže dosiahnuť 70 až 71 párov. Okrem plávania slúžia na filtráciu planktónu a dýchanie.

U nás sa sporadicky vyskytuje štítovec jarný (Lepidurus apus) a š. letný (Triops camcriformis).

Rad: Škľabkovky link

Škľabkovky (Conchostraca) sú fylogeneticky staršie kôrovce s veľkým počtom nôh. V súčasnosti patria k vzácnym a ohrozeným druhom. U nás sa sporadicky vyskytuje škľabkovka veľká (Limnadia lenticularis). Meria asi 15 mm.

Rad: Perloočky link

Perloočky (Cladocera) je početná skupina drobných (5–10 mm) sladkovodných lupeňonôžok. Majú oválne, z bokov sploštené telo. Zložené oko je menšie, obyčajne na temene hlavy. Pohybujú sa trhavými pohybmi tykadielok. Časté je u nich striedanie pohlavnej a nepohlavnej generácie. Sú významnou zložkou planktónu.

Našim najväčším druhom je dafnia veľká (Daphnia magna) a leptodóra dravá (Leptodora kindti).

Trieda: Ústonôžkovce link

Ústonôžkovce (Maxillopoda) rozsiahla a rozmanitá skupina kôrovcov, ako voľne žijúcich tak parazitických alebo trvale prisadnutých druhov. Spoločným rysom je tendencia k zrastaniu hlavy s jedným alebo dvoma hrudnými segmentmi, a transformácia končatín na tzv. maxillipedy, čo je typické pre voľne žijúce skupiny, zatiaľ čo parazitické formy tento znak zachovávajú len v mladšom vývojovom štádiu. Ďalšie systémy, ako obehová alebo dýchacia sústava, sú často zjednodušené alebo úplne chýbajú.

Podtrieda: Lastúrničky link

Lastúrničky (Ostracoda) sú drobné kôrovce, ktorých telo je ukryté v dvojdielnom pancieriku. Vďaka vysokému obsahu CaCO₃ je sfarbený do biela. Hlava je vybavená dvoma pármi tykadiel, ktoré slúžia na plávanie, mandibulami a jedným párom maxíl. Tri hrudné somity nesú končatiny s rôznymi funkciami: maxillipedy, kráčavé nôžky a skrátené nôžky na čistenie vnútra "lastúry". Exkrečný systém tvoria maxilárne nefrídie, zatiaľ čo žiabre a srdce obvykle chýbajú a oči sú jednoduché, naupliového typu, alebo úplne absentujú. Reprodukcia zahŕňa častú partenogenézu.

V našom prostredí sa vyskytuje okolo 100 druhov, ktorých presné určenie vyžaduje špecializované znalosti.

Podtrieda: Veslonôžky link

Veslonôžky (Copepoda) sú rozsiahla a ekologicky dôležitá skupina drobných kôrovcov vyskytujúcich sa po celom svete v sladkej aj slanej vode. Ich spoločným znakom je zrastanie hlavy s hrudným segmentom. Tykadlá sú mohutne vyvinuté a slúžia na plávanie. Na hlave sa nachádzajú aj oči, ktoré môžu byť buď jednoduché alebo zložené, v závislosti od druhu. Interné orgány sú zjednodušené, dýchacia a obehová sústava sú redukované. Veslonôžky prechádzajú zložitým nepriamym vývinom od naupliovej larvy k dospelému štádiu.

Rad: Vznášavky link

Vznášavky (Gymnoplea) sú veslonôžky s vretenovitým telom a mohutnými tykadlami slúžiacimi na plávanie. Okrem hlavy, ktorá zrastá s prvým hrudným segmentom, zrastá s bruškom aj posledný hrudný segment, na ktorom sa nachádzajú kopulačné nôžky. Samice majú guľovitý vaječný vak na brušku.

Medzi bežné druhy u nás patrí vznášavka obyčajná (Eudiaptomus vulgaris).

Rad: Cyklopovky link

Cyklopovky (Podoplea) sú charakteristické zrastením očí do jedného spoločného úvaru. Pohybujú sa pomocou tykadiel a hrudných nôžok. Poznáme voľne žijúce aj parazitické druhy, parazitujúce na žiabrach rýb.

U nás sa vyskytuje cyklop obyčajný (Cyclops strenuus) a plazivka obyčajná (Attheyella crassa).

Rad: Prichytavky link

Prichytavky (Caligoidea) reprezentujú parazitické druhy s výrazne pozmenenou stavbou tela, ktoré je celkovo jednoduchšie, len s náznakmi segmentácie. Hlavové končatiny sú premenené na prichytávacie orgány, ostatné končatiny sú redukované.

U nás sa vyskytuje prichytavka pstruhová (Caligus rapax).

Rad: Príživníčky link

Príživníčky (Larnaoidea) sú kôrovce silno pozmenené parazitizmom, s červovitým telom bez segmentácie. Parazitujú výlučne samice, zatiaľ čo samce sú malé, nejedia a umierajú po spárení. Larválne štádium a vaječný vak samíc ukazujú, že ide o kôrovce. Larva nauplius sa veľmi rýchlo premieňa na parazitické štádium. Niektoré druhy sa môžu páriť už v tomto štádiu, čo je príkladom neoténie.

V našich vodách sa vyskytuje napr. príživníčka kapria (Larnaea cyprinacea).

Podtrieda: Kaprovce link

Kaprovcov (Branchiura) charakterizuje ploché lupeňovité telo s veľkosťou asi 1 cm, chránené diskovitým štítom, zatiaľ čo časť bruška vyčnieva vzadu. Majú veľkú hlavu zrastenú s prvým hrudným somitom a zakrpatené tykadlá premenené na háčiky. Mandibuly sú adaptované na bodavocicavý stilet, prvý pár maxíl tvorí prísavky a druhý pár krátke nôžky. Segmentácia je viditeľná na troch hrudných somitoch s plávacími nôžkami. Bruško má na konci dvojlaločný prívesok, ktorý slúži ako dýchací orgán. Majú pár zložených očí, čo nie je obvyklým znakom. Samice produkujú vajíčka v huspeninovitých pásoch, pripomínajúcich dlhé vaječné vaky. Vývin prebieha cez 7 instarov bez naupliového štádia.

V našich vodách sa vyskytuje kaprovec obyčajný (Argulus foliaceus), častý ektoparazit kaprov a iných rýb.

Podtrieda: Jazyčnatky link

Jazyčnatky (Pentastomida, Linguatulida) sú parazitické živočíchy, ktoré prešli komplexným vývojom v systéme živočíchov, od pásomníc až po článkonožce. Ich telo je pokryté mäkkou chitínovou kutikulou a na prednej časti majú ústa a parapodiálne končatiny. Dýchacie, obehové, a vylučovacie systémy sú redukované, čo komplikovalo určenie ich príbuzenstva. Teraz sú zaradené ku kôrovcom, s podporou embryologických a histologických dôkazov. Majú zložité životné cykly s medzihostiteľmi a definitívnymi hostiteľmi, pričom definitívnymi hostiteľmi sú často hady. V dospelosti môžu parazitovať v nosovej dutine mäsožravcov, vrátane človeka, s druhom Linguatula serrata bežne sa vyskytujúcim aj u nás.

Podtrieda: Fúzonôžky link

Fúzonôžky (Cirripedia) sú starobylá skupina morských aj sladkovodných kôrovcov adaptovaná na trvalé prisadnutie, s larválnym štádiom nauplia, ktoré sa prisadí a tvorí chitínové štíty, silne inkrustované CaCO₃. V dospelosti je ich schránka spojená s vodou otvorom a štrbinami, s potlačenou segmentáciou a tráviacou rúrou v tvare U. Majú rovnako vyvinuté, fúzovité hrudné končatiny na priháňanie potravy a pár maxillárnych nefrídií ako exkrečný orgán. Sú hermafrodity, s vývinom končiacim degradačnou premenou na prisadnutý spôsob života. Niektoré druhy žijú pripútané stopkou, iné bez nej, môžu byť prisadené na morské živočíchy alebo žiť hlboko v mori. Parazitické formy môžu infikovať kraby.

Trieda: Rakovce link

Rakovce (Malacostraca), často označované ako "vyššie kôrovce", predstavujú veľkú a rôznorodú triedu kôrovcov. Hlava sa zvyčajne spája s hrudnými somitmi, pričom hruď má 8 a bruško 7 alebo výnimočne 8 somitov (nebálie). Končatiny sú primárne dvojvetvové, ale môžu sa meniť alebo zanikať. Na hlave sú zložené oči na stopkách a prvé hrudné somity nesú maxillipedy. Dýchajú žiabrami alebo povrchom tela, len suchozemské žižiavky vzdušnicami. Vývin zahŕňa larvu zoeu, ale môže byť u niektorých skupín aj priamy (nebálie, hlbinovky, rovnakonôžky).

Rad: Nebálie link

Nebálie (Leptostraca) sú primitívne morské kôrovce, pripomínajúce ráčiky s dĺžkou 1–4 cm. Ich karapax sa skladá z dvoch symetrických častí, čo pripomína schránku škľabkoviek. Majú lupeňovité končatiny a exkrečný systém tvoria antennálne nefrídie. Charakteristickým znakom je bruško tvorené 8 somitmi a priamy vývin. Nebalia bipes je príkladom druhu žijúceho na pobreží Európy a iných morí.

Rad: Ústonôžky link

Ústonôžky (Stomatopoda) majú štíhle, stredne veľké telo, ktoré vzhľadom pripomína modlivku. Ich hlava je spojená s prvými piatimi hrudnými somitmi a majú až 5 párov maxillipedov, z ktorých druhý pár je premenený na mohutné chytacie končatiny. Ďalej majú 3 páry kráčavých a 6 párov plávacích bruškových nôh. Ich vývin zahŕňa komplexnú premenu cez larvu zoeu. V Stredozemnom mori žije straško modlivkový (Squilla mantis), dlhý 15–20 cm.

Rad: Hlbinovky link

Hlbinovky (Bathynellae) sú starobylá skupina drobných (1–2 mm), štíhlych, depigmentovaných a slepých kôrovcov žijúcich skrytým životom v podzemných vodách. Majú tenkú kutikulu bez panciera, hlava nie je zrastená s hruďou. Na hrudi nesú 7 párov dvojvetvových plávacích nôžok, pričom 8. pár u samcov slúži na kopuláciu. Bruško má 5 somitov. Vývin je priamy.

V našich podmienkach žije hlbinovka slepá (Bathynella natans).

Rad: Desaťnožce link

Desaťnožce (Decapoda) zahŕňajú od malých po najväčšie kôrovce, s tendenciou k tvorbe silného panciera. Hlava a hrudné somity tvoria pereion s maxillipedmi a 5 párov kráčavých nôh, z ktorých prvé slúžia ako klepetá. Bruško, s výnimkou krabov, má plávacie alebo na nosenie vajíčok určené nôžky. Sú hermafrodity s nepriamym vývinom cez larvu zoeu.

Delia sa na plávajúce desaťnožce (Natantia) s mäkkým pancierom a lezúce desaťnožce (Reptantia) s pevným pancierom.

Medzi plávajúce desaťnožce patrí kreveta baltická (Palemon squilla), ktorá je dôležitým hospodárskym druhom v prímorských krajinách.

Medzi známe skupiny lezúcich desaťnožcov patria langustovité (bez klepiet), homárovité (s asymetrickými klepetami), pustovnícke raky (žijúce v ulitách) a sladkovodné raky (so symetrickými klepetami).

Rak riečny (Astacus astacus) je dlhý 10–20 cm. Pancier na bočných stranách jedinec dokáže uzavrieť a vytvára žiabrovú dutinu so žiabrami. Tento pancier rak raz za čas vymieňa a vtedy "rastie skokom". Na hlave má 2 páry tykadiel a oči na stopkách. Na udržiavanie rovnováhy a registrovanie polohy mu slúži statocysta. Je oddeleného pohlavia, vývoj je priamy. Rak sa živí vodnými živočíchmi i rastlinami.

Kraby (Brachyura) majú zavalité telo s veľmi silným pancierom, ich vývin prechádza štádiami zoeu a megalopa. Najčastejším druhom európskeho pobrežia je krab obyčajný (Carcinides maenas), veľký 6–8 cm.

Rad: Vidlonôžky link

Vidlonôžky (Mysidacea) sú drobné (5–20 mm), štíhle, takmer priehľadné rakovce. Pancier nekryje celý pereion, niektoré hrudné somity sú voľné. Majú dva páry bičíkovitých, mnohočlánkových tykadiel a 8 párov jemných plávacích nôžok na hrudi. Brušné končatiny sú krátke, pričom u samcov sú niektoré predĺžené. Na konci bruška sú podlhovasté uropody.

Väčšinou sú to morské rakovce, niektoré sa vyskytujú v brakických alebo sladkých vodách. Na Slovensku je známa vidlonôžka dunajská (Limnomysis benedeni).

Rad: Rovnakonôžky link

Rovnakonožky (Isopoda) zahŕňajú vodné aj suchozemské druhy, s chrbtovými štítkami namiesto panciera a dorsoventrálne splošteným telom. Hlava je spojená len s prvým hrudným somitom, ostatné sú voľné. Majú primitívne oči a 8 párov hrudných nôh. Samice majú špeciálne útvary na hrudných nôžkach, ktoré vytvárajú druh kapsy, kde nosia vajíčka a mláďatá. Vodné druhy majú dvojvetvové plávacie nôžky, zatiaľ čo suchozemské žižiavky majú špeciálne dýchacie orgány pre život na súši. Vývin je priamy, bez larválneho štádia zoea.

Známe sú dva podrady: vodné žižavice (Asellotta) a suchozemské žižiavky (Oniscoidea), pričom suchozemské druhy sa prispôsobili životu na súši a živia sa tlejúcimi rastlinnými zvyškami.

Žižavica vodná (Asellus aquaticus) má telo dlhé približne 1 cm, žije vo sladkovodných biotopoch ako sú potoky, jazerá a rybníky, kde sa živí rozkladajúcimi organickými materiálmi.

Žižiavka múrová (Oniscus asellus) žije na vlhkých múroch a v pivniciach, kde sa živí organickými zvyškami.

Rad: Rôznonôžky link

Rôznonôžky (Amphipoda) sú malé kôrovce s bočne splošteným a prehnutým telom do tvaru "C". Majú hlavu spojenú s prvým hrudným somitom, dve páry tykadiel, a nohy určené na uchopenie, chôdzu a plávanie. Samice majú špeciálne útvary na hrudných nôžkach, vytvárajúce "kapsu" pre vajíčka. Brušné nôžky slúžia na skákanie vo vode.

Rôznonôžky sú detritofágy, bežný druh v čistých vodách je krivák studničkový (Gammarus fossarum).