Autor: Peter Pančík
Publikované dňa:
Upravené dňa:
Citácia: PANČÍK, Peter. 2024. Biopedia.sk: Článkonožce - trilobity, nohatky a klepietkavce. [cit. 2025-01-25]. Dostupné na internete: <https://biopedia.sk/zivocichy/clankonozce-trilobity-nohatky-a-klepietkavce>.
Článkonožce (Arthropoda) sú najpočetnejším kmeňom živočíchov, fylogeneticky vychádzajúci z mnohoštetinavcov. Ich telo v najjednoduchšom prípade (viacnôžky) zložené z hlavy a takmer rovnakých článkov, častejšie však z rôzneho počtu navzájom nezhodných článkov – heteronomná segmentácia. Prvotná telesná dutina gastruly a druhotná telesná dutina célom navzájom splynuli a druhotne sa vytvorila nepravá telesná dutina mixócel. Telo je zložené z hlavy, hrude a bruška, prípadne sa hlava a hruď môže spojiť do hlavohrude alebo výnimočne všetky tri časti tvoria jeden celok (napr. roztoče).
Telo článkonožcov je pokryté pokožkou, na ktorej je chitínová kutikula prestúpená uhličitanom vápenatým (CaCO3) alebo oxidom kremičitým (SiO2). Kutikula vytvára vonkajšiu schránku (exoskelet), ktorej jednotlivé články sa nazývajú sklerity.
Pohyb jedincov zabezpečujú končatiny. U niektorých jedincov nastala premena predných končatín na tykadlá a hryzadlá, pričom typické končatiny zostávajú na hrudi. Na chrbtovej časti sa vyskytuje jeden alebo dva páry krídel. Svalstvo článkonožcov je priečne pruhované.
Dýchacie orgány sú rozmanité. Niektoré dýchajú celým povrchom tela, iné tvoria žiabre, pľúcne vaky alebo vzdušnice. Vzdušnice sú vývojovo najdokonalejším typom dýchacieho ústrojenstva bezstavovcov, ktoré privádzajú kyslík priamo k jednotlivým bunkám, no z fyzikálnych dôvodov sú limitované len pre organizmy veľkosti najviac 20–25 cm. Proces výmeny plynov je však veľmi efektívny. Niektoré larvy vodného hmyzu dýchajú tracheálnymi žiabrami, čo sú druhotné vyliačeniny kutikuly, do ktorých vnikajú trachey.
Cievna sústava je druhotne otvorená. Druhy, ktoré dýchajú vzdušnicami, majú cievnu sústavu silne potlačenú a zostáva z nej len chrbtová cieva.
Tráviaca sústava začína ústnym otvorom, ktorý je rôzne modifikovaný v závislosti od spôsobu výživy (hryzavý, bodavý, sací a pod.) a pokračuje hltanom, pažerákom do žalúdka. Niektoré druhy majú systém slepých výbežkov so symbiotickými mikroorganizmami. Žalúdok pokračuje črevom, ktoré končí análnym otvorom.
Rozmanité je aj vylučovanie článkonožcov. Môžu nimi byť tykadlové (antenálne) alebo čeľustné (maxilárne) žľazy, ktoré predstavujú modifikované metanefrídie. Vzdušnicovce a niektoré pavúkovce mávajú malpigiho žľazy.
Nervová sústava je ovplyvnená procesom cefalizácie. V hlave sa nachádza primitívny mozog a podhltanová uzlina. Viaceré fyziologické funkcie, ako je napr. zvliekanie atď., sú usmerňované pomocou hormónov. Článkonožce majú veľmi vyvinuté zmysly.
Väčšina článkonožcov je oddeleného pohlavia. Vývin jedinca prebieha rôznymi spôsobmi:
- priamy vývin (epiméria) – mladý jedinec je "zmenšeninou" dospelého jedinca, vrátane plného počtu článkov a končatín
- anaméria – mladý jedinec sa podobá na dospelého, no nemá prítomné všetky články alebo končatiny, tie získava až po zvliekaniach
- nepriamy vývin – prostredníctvom rôznych druhov lariev
Instar je termín používaný na označenie každého štádia medzi dvoma po sebe idúcimi zvliekaniami larvy počas ich vývinu. V podstate ide o konkrétnu fázu v životnom cykle zvliekavcov medzi jeho narodením a dosiahnutím dospelosti. Zvliekania výnimočne prebiehajú aj v dospelosti (Entognatha).
Pre niektoré skupiny je typická partenogenéza.
Článkonožce najčastejšie zahŕňajú 5 recentných a 1 fosílny podkmeň (trilobity). Niekedy sa tieto podkmene zoskupujú do 2 pododdelení:
- bezhryzadlovce (Amandibulata) – majú 2 páry hlavových príveskov – klepietka (chelicery) a hmatadlá (pedipalpy), nikdy nemajú tykadlá
- hryzadlovce (Mandibulata) – majú 4–5 párov hlavových príveskov – tykadlá, tykadielka, hryzadlá a 2 páry čeľustí
Podkmeň: Trilobity link
Trilobity (Trilobitomorpha) žili v prvohorách na dne morí a dnes ich poznáme len zo skamenelín. Trilobitovce vymreli na konci prvohôr, konkrétne počas masového vymierania na konci permu, ktoré sa odohralo približne pred 252 miliónmi rokov. Telo bolo dvoma pozdĺžnymi brázdami rozdelené na tri laloky a bolo rovnomerne článkované. Každý článok niesol pár dvojvetvových končatín.
Podkmeň: Nohatky link
Nohatky (Pantopoda) sú malé morské článkonožce s jedinečnými znakmi. Sú považované za starobylú skupinu s fosíliami z devónskeho obdobia, vyvíjajúce sa paralelne s inými triedami klepietkavcov a ukazujú znaky príbuznosti s kôrovcami. Niekedy sa začleňujú medzi pavúkovce ako samostatná trieda.
Ich telo je rozdelené na tri časti: hlava spojená s prvým hrudným segmentom, niekoľko voľných hrudných segmentov a zakrpatené bruško. Chelicery aj pedipalpy sú veľmi štíhle. Samce majú špeciálny pár zahnutých končatín na nosenie vajíčok. Na kráčanie slúži 4–8 párov nôh. Samice majú 4 páry pohlavných otvorov, zatiaľ čo samci majú jeden pár.
Nohatky majú obvykle 2 páry očí podobných naupliovému oku.
Vývin zahŕňa larválne štádium, ktoré sa živí vysávaním polypov.
Existuje okolo 150 druhov, najčastejšie v chladných európskych vodách.
Podkmeň: Klepietkavce link
Klepietkavce (Chelicerata) sú suchozemské článkonožce (okrem hrotnáčov a nohatiek). Majú hlavu s hruďou zrastenú do hlavohrude (cephalothorax). Prvý pár končatín tvorí článkované klepietka (chelicery) a druhý pár tvorí po bokoch úst hmatadlá (pedipalpy). Na hrudi majú 4 páry kráčavých nôh (výnimočne viac – nohatky). Tykadlá vyvinuté nie sú. Dýchajú žiabrami, pľúcnymi vakmi alebo vzdušnicami.
| segmentum | klepietkavce | kôrovce | vzdušnicovce | |
| 1. | s. oculare | bez príveskov, oči | bez príveskov, oči | bez príveskov, oči |
| 2. | s. antennale | bez príveskov | tykadlá | tykadlá |
| 3. | s. intermedium | chelicery | tykadielka | bez príveskov |
| 4. | s. mandibulare | bez príveskov | hryzadlá | hryzadlá |
| 5. | s. maxillare | pedipalpy | čeľuste | čeľustné hmatadlá |
| 6. | s. deuteromaxillare (s. labiale u Tracheata) | bez príveskov | 2. čeľuste | spodná pera |
Trieda: Hrotnáče link
Hrotnáče (Merostomata) sú prastaré morské živočíchy, ktoré majú pravdepodobne rovnaký pôvod ako trilobity. Majú telo rozdelené na hlavohruď a bruško, ktoré je chránené silným chitínovým štítom (carapax). Majú zložené oči a končatiny. Na konci tela majú dlhý tŕň, ktorým sa dokážu otočiť, ak sa prevrátia na chrbát. Dýchajú žiabrami. Ich vývoj prebieha cez špeciálnu larvu, ktorá pripomína trilobita. Dnes existujú len štyri druhy hrotnáčov.
Najznámejší je hrotnáč americký (Limulus polyphemus), ktorý žije na východnom pobreží Ameriky.
Trieda: Pavúkovce link
Pavúkovce (Arachnoidea) sú primárne suchozemské článkonožce, ktorých telo je zvyčajne rozdelené na hlavohruď a bruško. Táto segmentácia môže byť u odvodených druhov menej zreteľná, avšak segmentácia končatín je vždy zachovaná. Hlavové končatiny, chelicery a pedipalpy, sa vyvíjajú do rôznych tvarov a funkcií, ako sú uchopovacie orgány, hmatové alebo kopulačné aparáty. Bruškové končatiny pavúkovcov sa transformujú na snovacie bradavky.
Pavúkovce sú primárne mäsožravé s externým trávením potravy. Ich biologická a morfologická diverzita je rozsiahla, čo odzrkadľuje ich rôznorodú ekológiu a evolučné adaptácie.
Do triedy sa zvyčajne zaraďuje 9 až 12 radov podľa rôznych klasifikačných systémov, s celkovým počtom druhov približujúcim sa k 80 000.
Rad: Šťúry link
Šťúry (Scorpionidea) obývajú zväčša tropické a subtropické krajiny, len zopár druhov trvalo žije v miernom pásme. Majú obzvlášť vyvinuté hmatadlá. Hlavnou nebezpečnou zbraňou je však koncový článok chvosta s ostrým bodcom, s ktorým je spojená jedová žľaza.
Jed šťúra karpatského (Euscorpius carpathicus) a jeho príbuzných v Európe nie je pre človeka životu nebezpečný. Samička rodí živé mláďatá, ktoré nosí na chrbte, až kým sa prvýkrát nezvlečú z kože.
Rad: Hmatonožce link
Hmatonožce (Uropygida) sú stredne veľké pavúkovce (2–8 cm) žijúce v tropických a subtropických oblastiach. Pripomínajú šťúry s malými dvojvetvovými chelicermi a silnými pedipalpmi. Ich bruško je segmentované a na konci má článkovaný bičík. Nemajú jedovú žľazu, korisť lovia silou. Prvý pár nôh je premenený na hmatové orgány. Sú to nočné živočíchy. Poznáme okolo 100 druhov.
Najväčším zástupcom je Mastigoproctus giganteus z Ameriky, dosahujúci veľkosť asi 6 cm.
Rad: Amblypygy link
Amblypygy (Amblypygida) sú stredne veľké pavúkovce (okolo 6 cm) s výraznými dlhými končatinami, ktoré im dodávajú väčší vzhľad. Telo pozostáva zo širokej hlavohrude pripomínajúcej kraba a jednodielneho, článkovaného bruška bez zúženej časti, spojeného s hlavohruďou tenkou stopkou. Pedipalpy sú dlhé, silné a dobre ozbrojené. Predné nohy, dlhé a bičíkovité, slúžia skôr na hmat než na chôdzu a sú charakteristické mikrosegmentáciou, teda množstvom malých článkov. Tieto nočné, svetloplaché živočíchy obývajú vlhké prostredie trópov. Patria medzi ne známe druhy ako Damon variegatus z južnej Afriky alebo Phrynichus ceylonicus z Indie. Existuje približne 60 druhov.
Rad: Pavúky link
Pavúky (Araneida) sa od iných pavúkovcov odlišujú tým, že majú hlavu a hruď spojenú do hlavohrude. Majú 4 páry nôh a 8 očí. V hryzadlách na prednej časti hlavohrude majú umiestnené jedové žľazy. Jed pavúkov žijúcich v strednej Európe nie je pre človeka nebezpečný. Pavúky dýchajú jedným alebo dvoma pľúcnymi vakmi, len zriedkavo vzdušnicami. Na konci bruška majú tri páry snovacích bradaviek, pomocou ktorých tvoria pavučinové vlákno. Pavúky sú mäsožravé živočíchy a prevažnú zložku ich potravy tvorí hmyz. Preto sú pavúky veľmi dôležitým činiteľom pri premnožení škodcov. V domácnostiach lovia mole a komáre.
Križiak obyčajný (Araneus diadematus) meria 5–20 mm a vyskytuje sa v rôznych farebných variáciách. Križiak si robí okrúhle siete na kríkoch, stromoch a medzi vyššími bylinami. Všade je veľmi hojný. K ďalším zástupcom patria behárik, maloočka, plachtárka.
Strehúň škvrnitý (Lycosa singoriensis) je najväčším druhom pavúka na Slovensku, dosahujúc veľkosť až 7 cm, pričom samičky sú obvykle menšie. Tento druh, rozšírený po celej Európe, má tmavohnedú farbu s čiernym bruškom. Končatiny sú naopak svetlejšie, najvýraznejšie na ich spodnej strane.
Kútnik domový (Tegenaria domestica) sa často vyskytuje v ľudských obydliach, kde obýva tmavé a málo rušené miesta ako sú pivnice či garáže. Dosahuje veľkosť do 11,5 mm, pričom samice sú väčšie než samce. Tento druh vytvára lievikovité pavučiny, z ktorých vybieha na lov hmyzu, čím pôsobí prospešne v domácnostiach. Napriek svojej prítomnosti v blízkosti ľudí nie je pre človeka nebezpečný, keďže uhryznutia sú veľmi nepravdepodobné a pavúk je skôr plachý.
Skákavka pruhovaná (Salticus scenicus) patrí medzi menšie pavúky (5–6 mm). Siete si nestavia, ale korisť - malý hmyz - loví skokom. Tento druh sa často vyskytuje na slnečných stenách budov, plotov alebo na kameňoch, kde jeho kontrastné čierno-biele zafarbenie s pruhmi na chrbte láka pozornosť.
Rad: Šťúriky link
Šťúriky (Pseudoscorpionidea) dosahujú veľkosť od 0,8 do 7 mm. Na hmatadlách majú nápadné hmatové brvy.
Štúrik obyčajný (Chelifer cancroides) je kozmopolitný druh s veľkosťou 2,6–4,5 mm. Živí sa drobným hmyzom a roztočmi. V príbytkoch býva často v knižniciach.
Rad: Kosce link
Kosce (Opilionidea) majú hlavohruď po celej šírke zrastenú s bruškom. Pokožka je pokrytá kutikulou. Dýchajú vzdušnicami. Živia sa prevažne živočíšnou potravou, živou alebo mŕtvou, najmä drobným hmyzom (roztoče, vošky) a malými mäkkýšmi, ale aj rastlinnou potravou, najmä hnijúcou. Majú pre človeka veľký význam, lebo ničia škodcov poľnohospodárskych plodín.
Veľmi hojným druhom je kosec domový (Opilio parietinus). Dosahuje veľkosť 5–8 mm. Aktívny je prevažne v noci. Kosec člnkovitý (Platybunus bucephalus) je veľký 6-8 mm. Vyskytuje sa najmä v ihličnatých lesoch a je aktívny aj cez deň. Samčekovia kosca rožkatého (Phalangium opilio) majú druhý článok klepietok predĺžený do rožtekovitého výrastku.
Rad: Roztoče link
Roztoče (Acarina) sú drobné pavúkovce (0,1–5 mm). Telo majú podobne ako kosce zložené z jedného celku, prípadne zrastá len hruď a bruško. Dýchajú vzdušnicami alebo celým povrchom tela. Medzi roztočmi je veľmi veľa nebezpečných škodcov ľudského zdravia, ktorí priamo parazitujú na tele alebo prenášajú rozličné nákazy. Sú medzi nimi aj škodcovia živočíšnych (napr. svrabovec, kliešť a roztočík) a rastlinných druhov (napr. sviluška, vlnovník).
Svrabovec kožný (syn. zákožka svrabová, Sarcoptes scabiei) z čeľade svrabovcovité (Sarcoptidae) je parazit veľkosti 0,4 mm. Samičky v koži vŕtajú chodbičky, kde ukladajú vajíčka. Larvy potom robia ďalšie chodbičky a spôsobujú tak neznesiteľné svrbenie. Ochorenie sa nazýva svrab (scabies).
Nenacicaná samička kliešťa obyčajného (Ixodes ricinus) z čeľade kliešťovité (Ixodidae) dosahuje asi 4 mm. Napáda mnohé cicavce, vtáky aj človeka. Kliešť môže prenášať kliešťovú encefalitídu (zápal mozgových blán) alebo lymskú boreliózu.
Kliešťová encefalitída je závažné infekčné vírusové ochorenie, ktoré postihuje nervový systém. Ochorenie prebieha v dvoch fázach. Prvá fáza je svojimi príznakmi podobná chrípke (bolesti hlavy, únava, horúčky, tráviace ťažkosti). Trvá 1–28 dní. Po bezpríznakovom období (1–20 dní) nastupuje druhá fáza, pri ktorej vírusy spôsobujú zápal mozgových blán. Sprevádzaný je vysokými horúčkami, poruchami vedomia, zmätenosťou a bezvedomím. Pri ľahšom priebehu ochorenia môže pacient po 2–3 týždňoch opustiť nemocnicu, veľmi ťažké prípady môžu končiť až smrťou (1–2%). Príznaky ako depresia, znížená koncentrácie, bolesti hlavy, môžu pretrvávať ešte dlhší čas po vyliečení. Proti kliešťovej encefalitíde sa možno zaočkovať, najlepšie v zimných mesiacoch. Antibiotiká sú voči tomuto ochoreniu neúčinné. Nakazené je asi 2% kliešťov.
Lymská borelióza je infekčné bakteriálne ochorenie (spirochéta Borellia burgdorferi), ktoré postihuje celkový organizmus. Prejavuje sa najskôr rozsiahlou červenou vyrážkou. Neskôr sa môžu objaviť únava, bolesti hlavy, svalov a kĺbov, zväčšené lymfatické uzliny. Neliečená borelióza môže prejsť do chronického štádia s postihnutím srdcového svalu a nervového systému. Boreliózu možno účinne liečiť antibiotikami (doxycyklín, amoxycilín). Borélia sa na Slovensku vyskytuje asi u 10% kliešťov. Predpokladá sa, že na rozvoj ochorenia musí byť kliešť prisatý na tele aspoň 24 hod. Proti lymskej borelióze neexistuje očkovanie.
Roztočík včelí (Acarapis woodi) z čeľade roztočíkovité (Tarsonemidae) cudzopasí na včelách. Vniká do rozšírených dutín hrudných vzdušníc včiel a vyvoláva chorobu nazývanú akarinóza.
Kožník tukový (Demodex folliculorum) z čeľade kožníkovité (Demodecidae) dosahuje dĺžku 0,4 mm. Je to neškodný príživník človeka. Žije vo vlasových folikuloch a kožných mazových žľazách predovšetkým na čele a na brade. Je veľmi rozšírený, štatistiky uvádzajú, že sú nim napadnutí všetci ľudia.
Vlnovník viničový (Colomerus vitis, syn. Eriophyes vitis) z čeľade vlnovníkovcovité (Eriophyidae) je drobný roztoč, ktorý meria len 0,2 mm a má biele alebo krémové telo, čo ho robí neviditeľným voľným okom. Prezimuje pod kôrou mladých výhonkov viniča a v lete sa sťahuje na listy, kde sa živí rastlinnými šťavami a rozmnožuje sa. Na spodnej strane listov vytvára plstený povlak, zatiaľ čo na hornej strane spôsobuje pľuzgierovité opuchy (zdureniny). Tento roztoč môže oslabiť vitalitu rastliny a znížiť úrodu hrozna. Na Slovensku je bežne prítomný a spôsobuje významné škody na viniči.
Roztočec chmeľový (syn. sviluška chmeľová, Tetranychus urticae) z čeľade sviluškovité (Tetranychidae) je drobný roztoč (0,3–0,5 mm), ktorý škodí na viac ako 200 druhoch rastlín vrátane poľných plodín, ovocných stromov a zeleniny. Obzvlášť sa mu darí v teplých a suchých letách. Samičky prezimujú v úkrytoch a na jar kladú vajíčka na listy rastlín. Roztoče vysávajú šťavy z listov, čo spôsobuje tvorbu malých škvŕn, žltnutie a predčasné odumieranie listov. Silné napadnutie môže výrazne znížiť úrodu. Tento škodca je rozšírený v strednej Európe a je ekonomicky veľmi významný.
Roztoče z rodu Dermatophagoides dosahujú veľkosť 0,2–0,9 mm a spôsobujú kožné alergie a chronickú bronchiálnu astmu u ľudí. Na druhej strane, voduľa pestrá (Brachypoda versicolor), ktorá patrí do skupiny roztočov známych ako vodule (Hydracarina), je väčšia, s veľkosťou okolo 1,5 mm, a je veľmi hojná v stojatých a mierne tečúcich vodách. Vodule sú špecializované na život v sladkej vode, kde môžu prechádzať rôznymi vývojovými štádiami, vrátane parazitického štádia na vodných živočíchoch, ako sú ryby.
