Ontogenetický vývin

Ontogenetický vývin, skrátene ontogenéza, je obdobie života od oplodnenia až po smrť. Na tomto mieste si však dovolím spomenúť aj vývojové procesy, ktoré vedú k vytvoreniu pohlavných buniek, a to mužských spermií a ženského vajíčka. Majú polovičný (haploidný) počet chromozómov ako telové (somatické) bunky, u človeka je to 23. Splynutím spermie a vajíčka sa obnovuje diploidný stav (46). Redukciu genetickej informácie zabezpečuje špeciálne delenie jadra - meióza. Pohlavné bunky, čiže gaméty, vznikajú v pohlavných orgánoch procesom, ktorý nazývame gametogenéza.

Keď hovoríme o vzniku pohlavných buniek z hľadiska ontogenetického vývinu človeka, zvykne sa toto obdobie nazývať pojmom proontogenéza (progenéza) (gr. predpona pro = pred, predchádzajúci ontogenéze). Proontogenéza tak zahŕňa jednak samotnú gametogenézu a jednak aj splynutie pohlavných buniek - oplodnenie.

Tab. Chronologický prehľad ontogenetického vývinu
Proontogenéza
(vývin pohlavných buniek
a oplodnenie vajíčka spermiou)
Prenatálne obdobie
(od oplodnenia do pôrodu)
Embryonálny vývin
(1.-8. týždeň)
Blastogenéza
(1.-2. týždeň)
zygota
(1. deň)
morula
(3.-4. deň)
blastocysta
(5.-7. deň)
zárodkový štít
(8.-14. deň)
Skorá organogenéza
(3.-8. týždeň)
zárodkové listy
(3. týždeň)
primitívne orgány
(4. týždeň)
zárodok - embryo
(5.-8. týždeň)
Fetálny vývin
(9.-38. týždeň)
Organogenézaplod (fetus)
Natálne obdobie
(pôrod)
Postnatálne obdobie
(po narodení)

Proontogenéza

Princípom vývinu pohlavných buniek je redukcia počtu chromozómov na polovicu v procese meiózy. Pred meiózou dochádza k zmnoženiu DNA (v S-fáze), takže každý chromozóm je zložený z dvoch chromatíd (2c). Potom sa počas I. meiotického delenia páruju homologické chromozómy, vymenia si úseky DNA (crossing-over) a po rozdelení bunky vzniknú dve dcérske bunky s polovičným (haploidným) počtom (n) chromozómov, ale stále s dvojnásobným množstvom DNA (2c). V II. meiotickom delení dochádza k rozdeleniu aj týchto dvojchromatidových chromozómov, takže každá z dcérskych buniek získa len po jednej kópii DNA (1c).

Okrem redukcie počtu chromozómov na polovicu dochádza počas vývinu pohlavných buniek aj k výraznej morfologickej diferenciácii: spermie sú najmenšie bunky ľudského tela (hlavička len 5 µm, bičík má asi 50 µm), nemajú prakticky žiadnu cytoplazmu a sú pohyblivé, zatiaľ čo vajíčko je najväčšia bunka tela (asi 100 µm), má veľa cytoplazmy a je nepohyblivé.

V závislosti od toho, či sa vyvíjajú mužské alebo ženské pohlavné bunky, hovoríme o:

  1. spermatogenéze - vzniku mužských pohlavných buniek - spermií
  2. oogenéze (ovogenéze) - vzniku ženských pohlavných buniek - vajíčok (j.č. ovum)

Spermatogenéza

Spermie vznikajú v mužských pohlavných orgánoch - semenníkoch. Optimálna teplota pre spermatogenézu je asi o 2°C nižšia ako je telesná teplota, preto sú semenníky umiestnené v miešku mimo tela. Potrebná teplota je zabezpečená reguláciou krvného obehu a kontrakciou hladkej svaloviny pod kožou mieška. Spermatogenéza prebieha neustále od puberty až po starobu.

Spermie vznikajú z diploidných prvopohlavných buniek, ktoré sa nazývajú spermatogónie. Veľmi malé množstvo spermatogónií je prítomné v semenníkoch už pri narodení, ale tieto ostávajú až do puberty neaktívne. V puberte dochádza k ich aktivácii prostredníctvom folikulostimulačného hormónu (FSH), ktorý je produktom hypotalamo-hypofýzového komplexu, a následne mužského pohlavného hormónu testosterónu. Významnú úlohu zohráva stimulácia vmedzerenými Leydigovými bunkami. Aktivované spermatogónie sa mitoticky delia, čím sa zvyšuje ich počet.

Niektoré spermatogónie ostávajú v štádiu prekurzorických buniek, zatiaľ čo ostatné sa začnú vyvíjať na primárne spermatocyty (spermatocyty I. rádu) a vstupujú do meiózy. Ich jadrá sa zmenšujú a zahusťujú v súvislosti s tým, ako pokračuje delenie. Po I. meiotickom delení vznikajú z jedného primárneho spermatocytu dva sekundárne spermatocyty (spermatocyty II. rádu), ktoré už majú polovičné množstvo chromozómov, ale chromozómy sú tvorené dvomi chromatidami. Napokon po II. meiotickom delení vznikajú spermatidy s 23 jednochromatidovými chromozómami. Z každého primárneho spermatocytu tak vzniknú 4 spermatidy.

Spermatidy ďalej dozrievajú, ich cytoplazma sa predlžuje do žubrienkovitého tvaru a na jej konci vznikne bičík. Pri tomto procese majú veľký význam Sertoliho bunky, ktoré sa nachádzajú v stenách semenotvorných kanálikov. Výsledkom dozrievania sú definitívne sformované spermie (spermatozoidy), avšak schopnosť aktívneho pohybu získavajú až v nadsemenníku, kam sa dostávajú peristaltickými pohybmi.

V ejakuláte o objeme 4-5 ml sa nachádza približne 400-500 miliónov spermií. Spermie môžu byť málo pohyblivé, morfologicky abnormálne alebo nezrelé, ich podiel by však nemal presiahnuť 15%. Väčšie percento je považované za faktor znižujúci plodnosť. V súčasnosti dochádza k všeobecnému poklesu počtu spermií ako aj zvyšovaniu podielu abnormálnych foriem, čo súvisí s nezdravým životným štýlom (napr. sedavé zamestnanie) ako aj negatívnym vplyvom rôznych chemických látok.

Spermia

Spermia je najmenšia bunka ľudského tela. Jej telo sa skladá z 3 častí:

  1. hlavička spermie - nachádza sa tu najdôležitejšia organela - jadro, ktorá nesie polovicu genetickej informácie budúceho embrya
  2. krčok - stredná časť, v ktorej sa nachádzajú mitochondrie, zabezpečujúce energiu pre aktívny pohyb spermie
  3. bičík - má podobnú submikroskopickú štruktúru ako bičík prvokov

V prednej časti hlavičky spermie sa nachádza tzv. akrozóm, čo je akási čiapočka, ktorá obsahuje sekundárny lyzozým s enzýmami potrebnými pre rozrušenie obalov vajíčka a prieniku spermie do jeho vnútra.

Oogenéza

Vajíčka vznikajú v ženských pohlavných orgánoch - vaječníkoch. Na rozdiel od spermií, ktoré vznikajú až v puberte a tvoria sa neustále až do smrti, je najviac vajíčok v tele dievčaťa prítomných pri narodení (asi 700 000). Odvtedy sa ich počet neustále znižuje a nové už nevznikajú. Medzi 16-25 rokmi je ich asi 150 000, medzi 26-35 rokmi asi 50 000, medzi 36-45 rokmi asi 34 000 a po menopauze (asi 45-55 rokov) vymiznú všetky. Vo vaječníku sa nachádzajú nezrelé vajíčka, ktoré postupne definitívne dozrievajú až počas ovariálneho cyklu.

Z prvopohlavných buniek vznikajú diploidné oogónie, ktoré sa mitoticky množia do spomínaného počtu asi 700 000. Akonáhle ustane ich mitotická aktivita, vstupujú do meiózy. To je ďalší dôležitý rozdiel oproti spermiám, resp. spermatogóniám, ktoré sa meioticky začínajú deliť až v puberte. I. meiotické delenie oogónií však zastane v štádiu profázy I. (v diploténnom štádiu) a pokračuje až s nástupom pohlavnej zrelosti. Takéto štádium bunky sa nazýva primárny oocyt (oocyt I. rádu). Primárny oocyt prekonáva rastovú fázu, počas ktorej sa v ňom ukladajú zásobné látky potrebné pre výstavbu vaječných a zárodočných obalov budúceho embrya a tiež ako zdroj energie. Tým dochádza, opačne ako v prípade spermií, k zväčšovaniu cytoplazmy.

Zároveň sa primárne oocyty obaľujú okolitým tkanivom a spolu s ním vytvárajú primárny folikul. Primárne folikuly dozrievajú v pravidelných mesačných intervaloch počas ovariálneho cyklu, kedy dochádza k rastu a dozrievaniu niekoľkých primárnych folikulov a vzniku Graafovho folikulu. Zároveň s uvoľnením vajíčka z Graafovho folikulu (ovulácia) dochádza k ukončeniu I. meiotického delenia a vzniku dvoch nerovnocenných buniek - veľkého sekundárneho oocytu (oocytu II. rádu) a malého pólového telieska. Ovuláciu, rast a zrenie vajíčok riadia gonadotropné hormóny predného laloku hypofýzy a tiež pohlavné hormóny, ktoré produkujú vaječníky.

Druhé meiotické delenie nastane až v čase oplodnenia vajíčka spermiou, po ktorom vzniká už zrelé vajíčko - ootida (ovum), a ďalšie pólové teliesko. Niekedy sa rozdelí ešte aj prvé pólové teliesko, ale keďže ani jedno pólové teliesko prakticky nemá nijakú cytoplazmu, všetky zanikajú.

Keďže vajíčko definitívne "dozreje" až po oplodnení spermiou, čo je už definované ako zygota, u človek sa prakticky so zrelým vajíčkom nikdy nestretávame. Rovnako sa nestretávame s ľudským vajíčkom ako so samostatnou bunkou - vždy je buď súčasťou folikulu (primárneho alebo Graafovho), na ktorom je priamo závislé, alebo sú bunky na jeho povrchu potrebné k samotnému oplodneniu spermiou (tzv. vrstva cumulus oophorus - lat. cumulus = zhluk; oo- = vajíčko; phorus = nosič).

Oplodnenie

Oplodnenie je splynutie spermie a vajíčka, pri ktorom vzniká oplodnené vajíčko - zygota. Je to druhá fáza v rámci proontogenézy.

Spermie sa po pohlavnom akte - koitus (lat. coitus = pohlavný, sexuálny styk) - dostávajú cez pošvu do vajíčkovodov. Tu zostávajú živé 1-2 dni a sú pripravené na spojenie s vajíčkom. Ak v tomto čase nastane ovulácia, je oplodnenie vysoko pravdepodobné. Pohybu spermií napomáha aj sekrét vajíčkovodu, tvorba ktorého je zvýšená práve ku koncu folikulárnej fázy ovariálneho cyklu.

Pri styku spermie s vajíčkom dochádza k enzymatickej reakcii, rozrušeniu vajíčkového obalu a prieniku spermie do vajíčka. Súčasne vajíčko reaguje tzv. oplodňovacou reakciou, ktorá zabráni prieniku ďalších spermií. Prienik spermie je zároveň impulzom k dokončeniu druhého meiotického delenia vajíčka, ktoré je zatiaľ v štádiu oocytu II. rádu. Krátko na to dochádza k splynutiu oboch haploidných jadier, čím je oplodnenie dovŕšené a nastupujú procesy pripravujúce vajíčko na prvé brázdenie.

Oplodnené vajíčko potom zostupuje do maternice. V tomto období na vajíčku rastú malé výbežky, ktoré umožnia jeho zahniezdenie - nidáciu - vo výstelke maternice. Po skončení tohto procesu začína tehotenstvo (gravidita) - vnútromaternicový (intrauterinný) vývin (lat. intra- = v, vo vnútri; uterus = maternica). Zároveň je to obdobie pred narodením dieťaťa, preto hovoríme o prenatálnom vývine (lat. praenatalis = týkajúci sa obdobia pred narodením).

1 - zrenie primárneho folikulu, 2 - Graafov folikul, 3 - ovulácia, 4 - vajíčko v štádiu II. meiotického delenia, 5 - oplodnenie vajíčka, 6 - zygota, 7 - dvojbunkové štádium, 8 - štvorbunkové štádium, 9 - osembunkové štádium, 10 - morula, 11 - blastocysta

Prenatálny vývin

Prenatálny vývin je obdobie života dieťaťa pred jeho narodením, počnúc oplodnením vajíčka - čiže vznikom zygoty. Prenatálne obdobie vývinu človeka prebieha v maternici, preto ho nazývame vnútromaternicový (intrauterinný) vývin. Prenatálnym vývinom človeka sa zaoberá embryológia.

Prenatálny vývin trvá v priemere 38 týždňov (266 dní). V gynekologickej praxi sa tehotenstvo počíta od poslednej menštruácie, čo je asi 2 týždne pred odplodnením, preto je dĺžka prenatálneho obdobia zaokrúhlená na 40 týždňov (280 dní, 10 lunárnych mesiacov).

Rozdeľuje sa na 2 fázy:

  1. embryonálny vývin (od oplodnenia asi 8 týždňov) - vyvíja sa zárodok (embryo)
  2. fetálny vývin (od 9. týždňa do pôrodu) - vyvíja sa plod (fetus)

Embryonálny vývin

Embryonálny vývin začína charakteristickým mitotickým delením oplodneného vajíčka, pričom medzi jednotlivými bunkami sú hlboké brázdy. Tento proces sa preto nazýva brázdenie (ryhovanie) zygoty. Postupne vzniká štádium moruly (plný útvar) a blastuly (blastocysty) (dutý útvar), ktorá sa zahniezdi (implantuje) do sliznice maternice. Keďže v tomto procese vzniká blastula, hovoríme aj o blastogenéze.

A - zygota, B - dvojbunkové štádium, C - štvorbunkové štádium, D - osembunkové štádium, E - morula

Z blastuly sa diferencujú povrchové bunky, ktoré zabezpečujú nidáciu a majú vyživovaciu funkciu v ranom embryonálnom štádiu (trofoblast), a vlastné bunky embrya, ktoré sa koncentrujú vo vnútri blastuly pri póle orientovanom k sliznici maternice (embryoblast). V dutine blastocysty sa formuje primitívny žĺtkový vak, ktorý u človeka nemá vyživovaciu funkciu.

A - morula, B - blastula (blastocysta), C - nidácia blastocysty

V tomto štádiu sa z embryoblastu diferencuje tzv. zárodkový štít, ktorý má dve vrstvy: ektoderm, priliehajúci zhora na trofoblast, pod ktorým je endoderm. Postupne však dochádza k oddeleniu ektodermu od trofoblastu a na tomto mieste vzniká amniová dutina.

Neskôr sa z ektodermu diferencujú bunky postupne pokrývajúce celý vnútorný povrch blastocysty, ktoré vytvoria ďalšiu vrstvu - mezoderm. Z derivátov týchto vrstiev vznikajú tzv. zárodkové listy, z ktorých sa vytvára vlastné telo zárodku. Z týchto zárodkových listov sa postupne diferencujú jednotlivé primitívne, a neskôr definitívne orgány a celé orgánové sústavy, preto sa toto obdobie nazýva organogenéza.

Štádium po vzniku dvojvrstvového zárodkového štítu a diferenciácii mezodermu je ekvivalentné gastrule (asi 12.-13. deň vývinu).
Tab. Pôvod jednotlivých orgánov a orgánových sústav
pôvodorgán alebo orgánová sústava
ektodermálnynervová sústava, koža, zuby
mezodermálnyoporná, pohybová, obehová, vylučovacia, pohlavná sústava
endodermálnytráviaca, dýchacia a endokrinná sústava

Z buniek zárodku postupne vzniká nielen vlastné telo zárodku, ale aj prídavné orgány, t.j. zárodočné obaly a placenta. Prvý sa vytvára amniový obal a v ňom tekutina, v ktorej zárodok pláva. Druhá zárodočná blana, chorión, zrastá so sliznicou maternice a neskôr vytvára plodový koláč - placentu. Tretia zárodočná blana - alantois je pozostatkom z fylogenézy, podobne ako žĺtkový vak. Obe štruktúry sú veľmi dobre vyvinuté napr. u vtákov.

A - šírenie mezodermu (9. deň), B - šírenie endodermu a vznik choriónovej dutiny (10. deň), C - vznik choriónu (asi 18. deň), D - zväčšovanie amniovej dutiny (23. deň)

Obdobie embryonálneho vývinu je charakteristické kvalitatívnymi a relatívne rýchlymi zmenami, ktoré sú veľmi citlivé na pôsobenie škodlivých činiteľov, ako sú chemické látky (lieky, alkohol), ionizujúce žiarenie (niektoré lekárske vyšetrenia), stres. Negatívne faktory môžu vyvolať potrat (abortus) alebo vznik vrodených vývinových chýb. Príčinami vzniku vrodených chýb sa zaoberá vedná disciplína teratológia.

Od vrodených vývinových chýb treba odlišovať vrodené genetické ochorenia, ktorých podstata je v genetickej informácii plodu, a ich prejav je nezávislý od podmienok tehotenstva.

Fetálny vývin

Keď ľudský zárodok začína pripomínať dospelého človeka, nazývame ho plod (fetus). Výživu plodu už zabezpečuje vyvinutá placenta, ktorá sprostredkúva spojenie s organizmom matky prostredníctvom pupočného povrazca. Krv plodu sa v placente dostáva do bezprostrednej blízkosti matkinej krvi a odoberá z nej všetky živiny, kyslík, minerálne látky, vitamíny a vodu, a naopak do nej odovzdáva väčšinu svojich odpadových produktov, najmä oxid uhličitý a močovinu. Placenta plní teda pre plod funkciu pľúc, tráviacej sústavy a obličiek.

Fetálny vývin predstavuje viac či menej kvantitatívne zmeny súvisiace s rastom orgánových základov utvorených počas embryonálneho vývinu. Negatívne faktory majú v tejto fáze menší vplyv na vývin plodu, avšak môžu vyvolať predčasný pôrod. Po 27. týždni vývinu je ľudský plod schopný prežiť aj v prípade predčasného narodenia. Zrelý plod má telesnú dĺžku 50-53 cm a hmotnosť 3-4 kg.

Pôrod

Normálny fyziologický pôrod nastáva medzi 36. až 42. týždňom tehotenstva. Pôrodom končí vnútromaternicový vývin a nastáva obdobie postnatálneho vývinu.

Postnatálny vývin

Postnatálne obdobie vývinu trvá od narodenia po smrť. Zahŕňa tieto fázy života:

  • novorodenec - do 28. dňa od narodenia
  • dojča - do konca 1. roku
  • batoľa - do konca 3. roku
  • predškolský vek - do 6. roku
  • školský vek - do 15. roku
  • puberta - 10.-14. rok
  • dospievanie - do 21. roku
  • dospelosť - do 55. roku
  • starnutie - do 65. roku
  • staroba - po 66. roku
  • smrť