Mitóza

Bunka vstupuje do M-fázy bunkového cyklu vtedy, keď možno v jej jadre pozorovať štruktúrne zmeny chromatínu. Dovtedy beztvará jadrová hmota dostáva začiatkom M-fázy vláknitú štruktúru spôsobenú viacnásobnou špiralizáciou DNA pomocou špeciálnych bielkovín - histónov, ktorá sa označuje termínom kondenzácia chromatínu. Kondenzáciou chromatínu vznikajú mikroskopicky pozorovateľné chromozómy, ktoré sú najlepšie viditeľné v metafáze. M-fáza je charakterizovaná rozdelením jadra - karyokinéza, ktoré je nasledované rozdelením materskej bunky na dve dcérske bunky - cytokinéza.

Striktne vzaté, vlastným pojmom mitóza sa označuje len delenie bunkového jadra, ale často tento pojem zahŕňa aj delenie bunky, t.j. celú M-fázu.

Karyokinéza

Mitóza predstavuje tú časť M-fázy, ktorá súvisí so zmenami a rozdelením jadra. Bezprostredne po nej nasleduje rozdelenie celej bunky na dve geneticky identické dcérske bunky. Keďže mitóze predchádza presná duplikácia genetickej informácie (v S-fáze), týmto procesom sa udržuje konštantný počet chromozómov vo všetkých telových (somatických) bunkách mnohobunkového organizmu. Pravidelnou distribúciou chromozómov je zabezpečená úplná zhoda dedičného základu materskej a dcérskych buniek.

Mitóza zabezpečuje rovnomerné rozdelenie chromozómov do dcérskych buniek. Prebieha v niekoľkých dobre mikroskopicky odlíšiteľných fázach:

  1. profáza
  2. metafáza
  3. anafáza
  4. telofáza

Jednotlivé fázy plynule prechádzajú jedna do druhej, preto v mnohých prípadoch nemožno medzi nimi určiť ostrú hranicu. Na detailnejší popis týchto fáz sa teda používajú prívlastky skorá a neskorá (napr. skorá profáza, neskorá anafáza). Neskorá profáza je morfologicky značne odlišná od skoršieho štádia, preto sa pre jej pomenovanie používa osobitný termín - prometafáza. V niektorých publikáciách tvorí samostatnú fázu medzi profázou a metafázou.

Profáza

Začiatkom profázy sa homogénne sfarbené jadro začína meniť. Kondenzovaním chromatínu vznikajú mikroskopicky viditeľné vláknité chromozómy. Keďže v S-fáze došlo k replikácii jadrovej DNA, každý chromozóm pozostáva z dvoch geneticky identických sesterských chromatíd spojených v oblasti centroméry proteínom kohezínom. Mizne jadierko.

V blízkosti jadra sa nachádzajú dva centrozómy, z ktorých každý pozostáva z dvoch centriol. Replikácia centrozómov nastala ešte pred mitózou. Centrozómy predstavujú koordinačné centrá pre syntézu mikrotubulov. Polymerizovaním voľného tubulínu sa z centrozómov začnú rozchádzať vlákna mikrotubulov. Ak sa spoja mikrotubuly dvoch centrozómov, začnú sa centrozómy posúvať k protiľahlým pólom bunky. Sieť týchto mikrotubulov predstavuje deliace vretienko.

Prometafáza

V neskoršej profáze pomenovanej ako prometafáza dochádza k rozrušovaniu jadrovej membrány a do jadra sa dostávajú mikrotubuly deliaceho vretienka, ktoré asociujú so vznikajúcimi kinetochórmi v oblasti centroméry chromozómov. Každý chromozóm má dva kinetochóry (každá chromatida má svoj kinetochór), keďže v ďalšom štádiu je potrebné chromatidy od seba oddeliť a každú pritiahnuť na iný pól bunky. (Vlákna deliaceho vretienka, ktoré smerujú od jedného centrozómu po druhý, sú tvorené nekinetochórovými mikrotubulmi. Tie mikrotubuly, ktoré asociujú s kinetochórmi chromozómov, sú kinetochórové mikrotubuly.) V neskorej profáze sa chromozómy ďalej špiralizujú, skracujú a hrubnú.

Metafáza

Chromozómy sú maximálne špiralizované. Koncom metafázy sú usporiadané do tzv. ekvatoriálnej roviny, ktorá sa nachádza v strede bunky. Toto typické usporiadanie je dané odpudivými silami mikrotubulov centrozómov, ktoré sa od seba odtláčajú a kinetochórové mikrotubuly pritláčajú chromozómy k sebe. V metafáze sa nachádza mitotický kontrolný uzol, ktorý kontroluje, či sú kinetochórové mikrotubuly deliaceho vretienka pripojené na všetky chromozómy. Kým sa tak nestane, nie je možný prechod do ďalšej fázy - separácie chromatíd.

Anafáza

Pripojenie kinetochórových mikrotubulov na všetky chromozómy, resp. chromatidy, je signálom pre začiatok rozchádzania sa chromatíd, ktorým začína anafáza. Prvou fázou je odbúranie bielkoviny kohezínu, ktorá drží pokope sesterské chromatidy v oblasti centromér, a postupné skracovanie kinetochórových mikrotubulov, čo má za následok odťahovanie chromatíd od seba. V druhej fáze sa ďalším predlžovaním nekinetochórových mikrotubulov deliaceho vretienka dostanú chromatidy, teraz už nazvané dcérske chromozómy, k opačným pólom bunky. Tieto dve fázy sa niekedy nazývajú aj skorá a neskorá anafáza.

Telofáza

V telofáze v podstate dochádza k opačným procesom, aké prebiehali v profáze. Nekinetochórové mikrotubuly sa ďalej predlžujú, čo spôsobuje až predlžovanie celej bunky. Okolo chromozómov na obidvoch póloch sa diferencuje jadrová membrána a chromozómy sa postupne dekondenzujú na stav chromatínu, aký mali pred začiatkom profázy. Vytvára sa jadierko.

Cytokinéza

Vo väčšine buniek prebieha bezprostredne po telofáze. V živočíšnej bunke sa zhruba v ekvatoriálnej rovine, v ktorej boli usporiadané metafázické chromozómy, začína bunka zaškrcovať invagináciou plazmatickej membrány, až vzniknú dve oddelené dcérske bunky. Rastlinné bunky sa naproti tomu delia centrifugálne (od stredu) - v ekvatoriálnej robine sa z vezikúl Golgiho aparátu diferencuje plazmatická platnička, ktorá narastá smerom k okrajom, pričom obsahom vezikúl je materiál potrebný aj pre vznik bunkovej steny. Plazmatická membrána u živočíšnej bunky je tvorená pôvodnou membránou, zatiaľčo u rastlín pochádza z membrány vezikúl Golgiho aparátu.

Tab. Plazmatická platnička
rast platničkypôvod platničky
rastlinycentrifugálnez vezikúl Golgiho aparátu
živočíchycentripetálnez pôvodnej plazmatickej membrány