Meióza

Meióza je osobitný typ delenia diferencujúcich sa pohlavných buniek eukaryotických organizmov, kde z diploidnej materskej bunky (2n) vznikajú štyri haploidné bunky (n). Svojim priebehom sa zásadne neodlišuje od mitózy, má však niekoľko dôležitých charakteristických odlišností. Po oplodnení každá bunka získava jednu kópiu materského a otcovského chromozómu.

Meiózu prvýkrát objavil v roku 1876 nemecký biológ OSCAR HERTWIG (1849-1922) vo vajíčkach morskej ježovky. V roku 1883 ju na chromozómovej úrovni popísal belgický zoológ EDOUARD VAN BENEDEN vo vajíčkach jedného druhu hlístovca. Neskôr bolo biochemickými a cytologickými metódami dokázané, že jadrá vajíčok a spermií obsahujú len polovičné množstvo chromozómov.

Meiózu môžeme charakterizovať ako dve bezprostredne za sebou prebiehajúce bunkové delenia - I. a II. meiotické delenie, pri ktorých dochádza len jeden raz k replikácii DNA. Táto redukcia genetickej informácie je nevyhnutná pri vzniku pohlavných buniek, ak sa nemá počet chromozómov v jednotlivých generáciách neustále zvyšovať. Možnosť dvoch meiotických delení je možná párovaním homologických chromozómov v profáze I. meiotického delenia.

Homologické chromozómy

Homologické chromozómy sú morfologicky zhodné chromozómy diploidnej bunky, z ktorých je jeden maternálneho (od matky) a druhý paternálneho (od otca) pôvodu. Homologické chromozómy nie sú geneticky úplne identické, pretože nesú rôzne varianty (alely) viacerých génov. Obsahujú však rovnaké väzbové skupiny (usporiadanie génov na nich je rovnaké), čo je predpokladom ich úspešného párovania (viď obrázok a text nižšie).

I. meiotické delenie

Nazýva sa aj redukčné (heterotypické) delenie, pretože jeho výsledkom sú dve dcérske bunky s polovičným (haploidným) počtom chromozómov. Toto delenie sa skladá z rovnakých fáz ako mitóza. Rozhodujúcim rozdielom sú procesy prebiehajúce v profáze I. meiotického delenia (označuje sa ako profáza I.), počas ktorej dochádza k párovaniu homologických chromozómov a výmene genetickej informácie medzi nimi.

Profáza I.

Profáza I. meiotického delenia je pomerne komplikovaná, preto v rámci nej rozlišujeme niekoľko štádií:

  1. leptoténne štádium (gr. leptos = úzky)
    Chromatín sa kondenzuje a opticky diferencuje na dlhé tenké vlákna - chromozómy. Chromatídy sú v tesnej blízkosti, v dôsledku čoho nie je viditeľná dvojitá štruktúra chromozómov.
  2. zygoténne štádium (gr. zygos = spojenie)
    Dochádza k rozlišovaniu homologických chromozómov a ich vzájomnému fyzickému spojeniu. Počiatočný kontakt homologických chromozómov vedie k vytvoreniu tzv. synaptonemálneho komplexu, ktorý predstavuje súbor bielkovín držiaci chromozómy spolu. Tento proces nazývame konjugácia homologických chromozómov a jeho výsledkom je vznik bivalentov (tetrád). Bivalent má teda 4 chromatidy.
  3. pachyténne štádium (gr. pachys = hrubý)
    Toto štádium je charakteristické výmenou úsekov DNA medzi nesesterskými chromatidami homologických chromozómov, čo sa označuje ako rekombinácia (crossing-over). Miesta, kde k tomu dochádza sa nazývajú chiazmy. Rekombinácia zvyšuje mnohonásobne genetickú variabilitu vzniknutých gamét.
  4. diploténne štádium (gr. diplos = dvojitý)
    Synaptonemálny komplex sa rozpadá, ale chromozómy ostávajú spojené v miestach chiaziem, ktoré indikujú crossing-over, tzn. že medzi každými homologickými chromozómami prebehne aspoň jedna rekombinácia.
  5. štádium diakinézy
    Chiazmy sú dobre viditeľné v mikroskope. Dochádza k dezintegrácii jadierka a jadrovej membrány.

Počas profázy I. dochádza k migrácii centriol na opačné póly bunky v podobnom duchu ako pri mitóze. Na každý bivalent sa pripájajú len dva kinetochórové mikrotubuly. Profáza I. je najzložitejšia a najdlhšia fáza meiózy.

Metafáza I.

Kinetochórové mikrotubuly obidvoch centrozómov sú pripojené na kinetochóry bivalentov, ktoré sa nachádzajú v ekvatoriálnej rovine bunky. V dôsledku rôznej orientácie bivalentov sú k jednému pólu bunky obrátené buď maternálne alebo paternálne chromozómy, čo taktiež zvyšuje genetickú variabilitu výsledných gamét.

Anafáza I.

Keďže každý chromozóm má len jeden kinetochór, celé dvojchromatidové chromozómy putujú skracovaním kinetochórových mikrotubulov k pólom bunky. Na konci anafázy I. sa tak na póloch zoskupia všetky chromozómy jedného chromozómového súboru (n).

Telofáza I.

Prvé meiotické delenie je ukončené, keď všetky chromozómy dorazia k obom pólom bunky. Mikrotubuly deliaceho vretienka zmiznú a vybuduje sa nová jadrová membrána okolo oboch súborov chromozómov. Potom prebehne cytokinéza a bunka sa rozdelí. Dcérske bunky teraz majú polovičný počet chromozómov pozostávajúce každý z dvoch chromatíd ako mala ich materská bunka. Chromozómy sa dešpiralizujú a tvorí sa jadierko.

Interkinéza

Interkinetické štádium je krátke obdobie po prvom meiotickom delení. Označuje sa niekedy aj ako interfáza II. V tomto období nenastáva replikácia DNA. Replikuje sa centrozóm.

II. meiotické delenie

II. meiotické delenie je zhodné s normálnym mitotickým delením. Nazýva sa aj ekvačné (homeotypické) delenie. V profáze II. dochádza k zániku jadrovej membrány a jadierok, chromozómy sa skracujú a hrubnú. Centrozómy organizujú nové deliace vretienko, ktoré je zväčša orientované 90° na rovinu pôvodného deliaceho vretienka v meióze I. V metafáze II. obsahuje každý chromozóm dva kinetochóry, na ktoré sú pripojené vlákna kinetochórových mikrotubulov deliaceho vretienka orientujúc tak chromozómy do ekvatoriálnej roviny kolmej na rovinu spojnice centrozómov. Rozrušením väzby medzi centromérami chromatíd v anafáze II. dôjde k separácii dcérskych chromozómov, ktoré ďalej putujú k opačným pólom bunky. Telofáza II. ukončuje II. meiotické delenie vytvorením jadrovej membrány okolo dcérskych chromozómov, ktoré sa dekondenzujú a vytvorí sa jadierko. Nasleduje ďalšie rozdelenie bunky. Meióza je kompletná.

Ďalším vývinom týchto buniek vznikajú zrelé gaméty. Proces, ktorým vznikajú spermie (spermatozoidy) sa označuje ako spermatogenéza, proces vzniku vajíčok je oogenéza. V rastlinných objektoch proces vzniku štyroch haploidných buniek nazývame tetradogenéza (vznikajú tak napr. peľové zrná).

Meiózou je umožnená fixácia druhovej stálosti počtu chromozómov po splývaní samčej a samičej pohlavnej bunky. Rekombinácia a náhodný rozchod maternálnych a paternálnych chromozómov zaisťuje rôznu genetickú informáciu a udržuje genetickú variabilitu potrebnú pre prežitie druhu. V prírode má teda veľký význam.