Meióza

Meióza (redukčné delenie) je špecifický typ bunkového delenia, ktorý je nevyhnutný pre pohlavné rozmnožovanie eukaryotických organizmov. Z jednej diploidnej materskej bunky (2n) pri ňom vznikajú štyri haploidné dcérske bunky (n). Základným princípom tohto procesu je, že replikácia (zdvojenie) DNA prebehne iba jedenkrát, avšak samotné rozdelenie bunky prebehne dvakrát za sebou.

Tento proces prvýkrát objavil v roku 1876 nemecký biológ OSCAR HERTWIG (1849–1922) pri pozorovaní vajíčok ježovky. Neskôr v roku 1883 ju na chromozómovej úrovni detailne popísal belgický zoológ EDOUARD VAN BENEDEN (1846–1910) na bunkách hlístovca. Dokázal, že jadrá vajíčok a spermií obsahujú v porovnaní s bežnými bunkami tela len polovičné množstvo chromozómov.

Homologické chromozómy link

Pre pochopenie meiózy je kľúčové definovať si homologické chromozómy. Sú to dvojice morfologicky zhodných chromozómov v diploidnej bunke, z ktorých jeden je vždy maternálneho (od matky) a druhý paternálneho (od otca) pôvodu. Tieto chromozómy nesú navlas rovnaké gény v rovnakom usporiadaní (väzbové skupiny), nemusia však nevyhnutne obsahovať ich rovnaké formy (alely). Práve táto štrukturálna zhoda je nevyhnutným predpokladom ich úspešného párovania počas delenia.

I. meiotické delenie link

Prvé delenie sa nazýva aj redukčné (heterotypické) delenie. Je to najdôležitejšia časť meiózy, pretože práve tu dochádza k redukcii počtu chromozómov a k rekombinácii genetického materiálu. Skladá sa z rovnakých fáz ako mitóza, no s viacerými zásadnými odlišnosťami.

Profáza I. link

Ide o najzložitejšiu a časovo najdlhšiu fázu meiózy. Dochádza počas nej k párovaniu homologických chromozómov a k výmene genetickej informácie. Pre jej komplexnosť sa rozdeľuje na päť nadväzujúcich štádií:

• leptoténne štádium (gr. leptos = úzky) – chromatín sa kondenzuje na dlhé tenké vlákna. Chromozómy sú už zdvojené z predchádzajúcej S-fázy (každý má dve chromatídy), no sú tak tesne pri sebe, že ich dvojitá štruktúra ešte nie je mikroskopicky viditeľná
• zygoténne štádium (gr. zygos = spojenie) – homologické chromozómy sa navzájom vyhľadajú a fyzicky sa spoja po celej svojej dĺžke. Tento proces nazývame konjugácia. Vzniká pevná bielkovinová štruktúra nazývaná synaptonemálny komplex. Spojený pár chromozómov sa označuje ako bivalent. Keďže každý bivalent obsahuje dokopy štyri chromatídy, nazýva sa aj tetráda
• pachyténne štádium (gr. pachys = hrubý) – prebieha tu kľúčový proces, pri ktorom si nesesterské chromatídy homologických chromozómov navzájom prekrížia a vymenia úseky DNA. Tento dej sa označuje ako rekombinácia (angl. crossing-over) a obrovským spôsobom zvyšuje genetickú variabilitu. Miesta fyzického prekríženia sa nazývajú chiazmy
• diploténne štádium (gr. diplos = dvojitý) – synaptonemálny komplex sa postupne rozpadá a bivalenty sa od seba začínajú oddeľovať. Zostávajú však naďalej spojené v miestach chiaziem, čo dokazuje, že medzi každým párom prebehla aspoň jedna rekombinácia
• štádium diakinézy – chromozómy sa ďalej špiralizujú (skracujú a hrubnú), chiazmy sú v mikroskope jasne viditeľné. Dochádza k definitívnemu rozpadu jadrovej membrány a jadierka

Metafáza I. link

Celé bivalenty (homologické páry) sa pomocou deliaceho vretienka zoradia do ekvatoriálnej roviny bunky. Vlákna kinetochórových mikrotubulov z jedného pólu sa upínajú vždy len na jeden celý chromozóm z daného páru. Orientácia maternálnych a paternálnych chromozómov k jednotlivým pólom je úplne náhodná, čo opäť výrazne zvyšuje genetickú rozmanitosť budúcich pohlavných buniek.

Anafáza I. link

V tejto fáze nastáva skutočná redukcia chromozómov (disjunkcia). K pólom bunky neputujú oddelené sesterské chromatídy (ako je to pri mitóze), ale celé dvojchromatidové chromozómy. Sesterské chromatídy zostávajú naďalej pevne spojené v mieste centromér. Na oboch póloch sa tak na konci anafázy I. zoskupí haploidná sada chromozómov (n).

Telofáza I. link

Mikrotubuly deliaceho vretienka miznú a okolo oboch súborov chromozómov sa vybuduje nová jadrová membrána. Následne prebehne rozdelenie bunky (cytokinéza). Výsledkom sú dve dcérske bunky, ktoré už majú polovičný (haploidný) počet chromozómov, no tie sú stále tvorené dvomi chromatídami.

Interkinéza link

Ide o krátke pokojové obdobie medzi prvým a druhým meiotickým delením (niekedy označované aj ako interfáza II.). Zásadným faktom je, že v tomto období nenastáva žiadna replikácia DNA. Replikuje sa výlučne len centrozóm pre potreby tvorby nového deliaceho vretienka.

II. meiotické delenie link

Druhé delenie sa nazýva aj ekvačné (homeotypické) delenie. Plynulo nadväzuje na interkinézu a svojím mechanizmom je prakticky zhodné s normálnym mitotickým delením:

• profáza II. – zaniká jadrová membrána, chromozómy sa opäť kondenzujú a centrozómy organizujú nové deliace vretienko (zvyčajne orientované kolmo na rovinu pôvodného vretienka z meiózy I.)
• metafáza II. – chromozómy sa usporiadajú v ekvatoriálnej rovine a mikrotubuly sa upínajú na kinetochóry oboch ich chromatíd
• anafáza II. – dochádza k definitívnemu rozrušeniu väzby medzi centromérami. Sesterské chromatídy sa oddelia a putujú k opačným pólom bunky už ako samostatné dcérske chromozómy
• telofáza II. – vytvárajú sa nové jadrové obaly, chromozómy sa dekondenzujú, nasleduje v poradí druhá cytokinéza a proces je kompletne ukončený

Význam meiózy a gametogenéza link

Konečným výsledkom celého procesu sú štyri bunky s haploidným počtom chromozómov. Ďalším vývinom týchto buniek vznikajú zrelé pohlavné bunky (gaméty). Proces vzniku spermií u živočíchov sa označuje ako spermatogenéza, proces vzniku vajíčok je oogenéza. U rastlín tento proces vzniku haploidných buniek (napríklad peľových zŕn) nazývame tetradogenéza.