Bunkové jadro (lat. nucleus, gr. karyon) prvýkrát pozoroval škótsky botanik ROBERT BROWN (1773–1858) v roku 1831. Jadro je centrálnou organelou eukaryotickej bunky. Obsahuje genetickú informáciu nevyhnutnú pre život a delenie bunky, čím predstavuje jej hlavné riadiace a koordinačné centrum. Nachádza sa prakticky vo všetkých bunkách s výnimkou niektorých vysokošpecializovaných typov (napríklad zrelé červené krvinky cicavcov alebo bunky vodivého pletiva rastlín).
Veľkosť, počet a tvar jadra link
Veľkosť jadra je veľmi variabilná, väčšinou sa pohybuje v rozmedzí 4–30 µm. Z hľadiska objemu ide spravidla o najväčšiu a najnápadnejšiu organelu, a to najmä v živočíšnych bunkách. Pomer veľkosti jadra a cytoplazmy sa nazýva nukleocytoplazmatický pomer a je relatívne stály – ak sa zväčší jadro, primerane tomu sa zväčší aj celá bunka.
Prevažná väčšina buniek rastlín a živočíchov má len jedno jadro (monoenergidné bunky). V bunkách nižších rastlín a húb však môže tento počet značne kolísať. Niektoré špecifické bunky majú dve jadrá, napríklad peľové zrnká (generatívne a vegetatívne jadro) alebo nálevníky, ktorých jadrá sú dokonca štruktúrne a funkčne diferencované (mikronukleus a makronukleus).
Základný tvar jadra je guľovitý (v guľovitých, polyedrických a kubických bunkách). V cylindrických bunkách býva oválne, v kostrových svaloch elipsovité. Značne členité (segmentované) jadro sa vyskytuje v niektorých bielych krvinkách (neutrofilné granulocyty). U buniek s meňavkovitým pohybom (makrofágy) sa tvar jadra prechodne mení spolu so zmenou tvaru bunky.
Jadro je mimoriadne dynamická organela a počas bunkového cyklu periodicky mení svoju morfológiu. Rozlišujeme dve hlavné formy:
- interfázové jadro (interkinetické jadro) – obdobie medzi bunkovými deleniami
- mitotické jadro (karyokinetické jadro) – obdobie bunkového delenia, charakteristické silnou špiralizáciou chromatínu
Interfázové jadro link
Základnými zložkami jadra v období, keď sa bunka nedelí, sú:
Jadrová membrána link
Jadrová membrána (jadrový obal, karyotéka) oddeľuje nukleoplazmu (jadrový obsah) od cytoplazmy. Skladá sa z dvoch membrán, ktoré sú od seba oddelené 10–50 nm širokým perinukleárnym priestorom. Vonkajšia membrána je na cytoplazmatickej strane pokrytá ribozómami a priamo komunikuje s drsným endoplazmatickým retikulom. V jej tesnej blízkosti sa v cytoplazme živočíšnych buniek ako stála štruktúra nachádza aj centriola.
Súvislý obal je na mnohých miestach prerušovaný jadrovými pórmi (nukleopórmi), kde do seba vonkajšia a vnútorná membrána plynule prechádzajú. Póry sú prekryté bielkovinovou štruktúrou (diafragmou) a prísne riadia transport makromolekúl (RNA a bielkovín) medzi jadrom a cytoplazmou.
Chromatín link
Predstavuje hlavnú hmotu interfázového jadra. Z chemického hľadiska ide o DNA asociovanú s bielkovinami histónmi (tento komplex sa nazýva nukleohistón). Vo svetelnom mikroskope sa javí ako voľne rozpletená a rozptýlená hmota. Podľa stupňa zvinutia (kondenzácie) a intenzity farbenia zásaditými farbivami rozlišujeme dva funkčné stavy chromatínu:
- euchromatín – dekondenzovaný a slabo sa farbiaci úsek. Predstavuje aktívne úseky DNA, z ktorých sa práve číta genetická informácia (prebieha transkripcia). Tvorí len asi 10 % jadra.
- heterochromatín – silne kondenzovaný a intenzívne sa farbiaci úsek, ktorý je transkripčne neaktívny. Konštitutívny heterochromatín je neaktívny trvalo (napríklad Barrovo teliesko), zatiaľ čo fakultatívny heterochromatín môže podľa potrieb bunky prejsť do aktívneho stavu euchromatínu.
| euchromatín | heterochromatín | |
| intenzita farbenia | slabá | silná |
| stupeň kondenzácie | dekondenzovaný | kondenzovaný |
| transkripcia | aktívna | inaktívna |
Jadierko link
Jadierko (lat. nucleolus) je tmavo sa farbiaca štruktúra v centre jadra. Nie je to samostatná organela a nemá žiadnu vlastnú membránu. Počas bunkového delenia (mitózy) dočasne zaniká. Vzniká v oblasti chromozómov, ktorá obsahuje jadierkový organizátor – špecifickú sekvenciu DNA (označovanú ako rDNA) nesúcu gény pre syntézu ribozomálnej RNA.
Hlavnou úlohou jadierka je tvorba ribozomálnych podjednotiek. Ribozomálna RNA (rRNA) sa tu spája s bielkovinami, ktoré boli prinesené z cytoplazmy. Tieto hotové podjednotky následne opúšťajú jadro cez póry a v cytoplazme sa z nich skladajú funkčné ribozómy.
Jadrový skelet link
Jadrový skelet (nukleoskelet) je oporná priestorová sieť vo vnútri jadra. Jej dôležitou časťou je 40 nm hrubá vrstva vystielajúca vnútorný povrch membrány, nazývaná lamina. Tvoria ju proteíny lamín A, B a C. Ukotvujú chromozómy a udržiavajú tvar jadra.
Jadrové inklúzie link
V jadre sa môžu dočasne nachádzať aj jadrové inklúzie (najmä bielkovinové kryštály), ktoré sú výsledkom nadmerného hromadenia látok alebo patologických procesov.
Mitotické jadro link
Keď bunka vstupuje do bunkového delenia, voľný chromatín sa začne silne špiralizovať (zvinovať), čím sa výrazne skráti a zhrubne. Dochádza k rozpadu jadrovej membrány i jadierka a v bunke sa sformujú kompaktné útvary – chromozómy. Tieto štruktúry sú najlepšie pozorovateľné v metafáze mitózy, kedy dosahujú stav maximálnej kondenzácie.
Štruktúra chromozómu link
Pretože pred bunkovým delením už prebehlo zdvojenie DNA (replikácia), každý metafázický chromozóm tvoria dve pozdĺžne a geneticky identické sesterské chromatídy. Sú navzájom spojené proteínom kohezín v zúženom mieste, ktoré sa nazýva centroméra (primárna konstrikcia). Práve na centroméru sa z vonkajšej strany upína diskovitý bielkovinový komplex zvaný kinetochór, za ktorý vlákna deliaceho vretienka odťahujú chromatídy od seba k pólom bunky.
Niektoré chromozómy majú okrem centroméry ešte jedno zúženie – sekundárnu konstrikciu, za ktorou nasleduje koncová časť zvaná satelit (trabant). V tejto oblasti sa nachádza spomínaný jadierkový organizátor. Samotné koncové časti všetkých lineárnych chromozómov sa nazývajú teloméry. Slúžia ako dôležitá ochrana, ktorá zabraňuje vzájomnému zliepaniu chromozómov.
Tvary a typy chromozómov link
Centroméra rozdeľuje chromozóm na dve ramená. Podľa jej presnej polohy a vzájomného pomeru dĺžky týchto ramien rozlišujeme štyri základné typy chromozómov:
- metacentrické chromozómy – centroméra je viac-menej v strede, ramená sú rovnako dlhé
- submetacentrické chromozómy – centroméra je posunutá viac od stredu a rozdeľuje chromozóm na dve nerovnako dlhé ramená
- akrocentrické chromozómy – jedno rameno je výrazne skrátené
- telocentrické chromozómy – centroméra je na úplnom konci (vznikajú často patologicky zlomom ramena v oblasti centroméry)
Sady chromozómov a karyotyp link
Počet chromozómov v jadre je pre každý biologický druh prísne konštantný a druhovo špecifický (napríklad človek má vo svojich telových bunkách 46 chromozómov).
- diploidná bunka (2n) – obsahuje dve sady chromozómov (jednu zdedenú od matky, druhú od otca). Dvojice chromozómov z jedného páru, ktoré majú rovnaký tvar a nesú rovnaké gény, nazývame homologické chromozómy. Väčšina bežných telových (somatických) buniek je diploidná.
- haploidná bunka (n) – obsahuje len jednu chromozómovú sadu. U človeka sú to výlučne pohlavné bunky (gaméty).
Chromozómy taktiež delíme podľa ich funkcie na gonozómy (jeden pár pohlavných chromozómov určujúcich pohlavie jedinca, označované ako X a Y) a autozómy (zvyšné páry nepohlavných chromozómov).
Celkový súbor metafázických chromozómov konkrétnej bunky zoradený podľa tvaru a veľkosti tvorí karyotyp. Jeho grafické a schematické znázornenie sa nazýva idiogram. Analýza karyotypu má obrovský význam v lekárskej genetike, pretože umožňuje vizualizovať chromozómovú výbavu a identifikovať veľké chromozómové odchýlky (aberácie) u pacientov podozrivých na genetické ochorenie.
Spôsoby delenia jadra link
Jadrá eukaryotických buniek sa delia predovšetkým nepriamym delením (mitóza) alebo redukčným delením pri tvorbe gamét (meióza).
Pre úplnosť sa niekedy zvykne v učebniciach uvádzať aj jeden výnimočný prípad delenia, kedy sa jadro rozdelí len jednoduchým fyzickým zaškrtením, čo odborne nazývame priame delenie jadra (amitóza). V žiadnom prípade sa však nejedná o plnohodnotný spôsob delenia jadra, pretože pri ňom nie je splnených hneď niekoľko dôležitých podmienok: DNA sa neskondenzuje do chromozómov, nevzniká deliace vretienko ani sa nerozpadáva jadrová membrána − jadro sa len „surovo” prepolí. Genetický materiál sa teda pri ňom rozdelí náhodne a nerovnomerne. Jedná sa teda o značne poškodený regulačný mechanizmus bunkového cyklu, ktorý je však typický pre patologické a nádorové bunky.
