Druhoústovce (Deuterostomia) sú skupinou živočíchov charakterizovaných špecifickým typom embryonálneho vývinu, ktorý sa líši od prvoústovcov, ako aj unikátnym usporiadaním ich tela a orgánových systémov. Detaily týchto rozdielov sú objasnené v nasledujúcej tabuľke:
| Charakteristika | Prvoústovce | Druhoústovce |
|---|---|---|
| Ústny otvor | Vzniká z blastopóru | Vzniká druhotne |
| Análny otvor | Vzniká druhotne | Vzniká z blastopóru |
| Brázdenie vajíčka | Špirálovité, determinované | Radiálne, nedeterminované |
| Vznik célomu | Ak vzniká, tak z mezoblastu 4d | Oddelením z čreva |
| Nervová sústava | Umiestnená na brušnej (ventrálnej) strane | Umiestnená na chrbtovej (dorzálnej) strane |
| Cievna sústava | Na dorzálnej strane | Umiestnená ventrálne alebo okolo čreva |
Systém druhoústovcov link
Druhoústovce sa tradične systematicky delia na tri hlavné kmene: ostnatokožce, chordáty a menej známe polochordáty.
Kmeň: Ostnatokožce link
Ostnatokožce (Echinodermata) sú morské živočíchy s päťlúčovou súmernosťou tela (okrem holotúrií), ktorých názov je odvodený od charakteristických ostňov na povrchu tela niektorých zástupcov. V ich pokožke sa nachádzajú vápencové spikuly, no častejšie je prítomný súvislý ektoskelet z vápenatých platničiek, ktorý vzniká z mezodermálnych buniek pod povrchom kože a je inkrustovaný uhličitanom vápenatým (CaCO₃).
Jedinečným anatomickým prvkom ostnatokožcov je ambulakrálny systém, ktorý predstavuje sústavu vodných ciev coelomového pôvodu, naplnených hydrolymfou. Tento systém je napojený na duté panôžky, ktoré často končia rôznymi prísavkami a umožňujú živočíchovi pohyb.
Z hľadiska potravy sú ostnatokožce veľmi rozmanitou skupinou. Mnohé druhy (napríklad hviezdovky) sú predátori, ktorí lovia najmä morské mäkkýše, iné sa živia riasami, organickými zvyškami z dna alebo filtrovaním planktónu. Najznámejšími zástupcami tohto kmeňa sú ľaliovky, hviezdovky, hadovice, ježovky a holotúrie.
Trieda: Ľaliovky link
Ľaliovky (Crinoidea) predstavujú jednu z tried starobylých ostnatokožcov, ktoré boli v prvohorách dominantnými zástupcami morskej fauny. Mnohé dnešné druhy žijú na morskom dne prichytené ohybnou stopkou, zatiaľ čo ostatné triedy ostnatokožcov sú voľne pohyblivé.
Telo ľaliovky sa skladá z kalicha a ramien, ktoré sa rozdeľujú na menšie vetvy spevnené malými vápnitými doštičkami. Tieto ramená slúžia na zachytávanie planktónu, ktorý vírením vody pritiahnu k ústam umiestneným na hornej časti tela. V tej istej časti sa nachádza aj análny otvor, gonády a hydropóry, ktoré umožňujú vodu prenikať do ambulakrálneho systému. Samotné ambulakrálne panôžky tu plnia zmyslovú a dýchaciu funkciu.
Dnes žijúce druhy ľalioviek sa vyskytujú predovšetkým v tropických moriach a často vo väčších hĺbkach, preto sú ich živé exempláre v prírode pozorované len výnimočne.
Niektoré druhy, ako je ľaliovka Antedon bifida, sa dokážu adaptovať na pohyblivejší životný štýl vďaka svojej redukovanej stopke (namiesto nej majú veniec prichytávacích výrastkov – cirrov, a dokážu dobre plávať).
Výrazným teplomilným zástupcom je ľaliovka Anneissia bennetti, ktorá obýva plytké koralové útesy Indopacifiku a dorastá až do 30 cm. Tento pestrofarebný druh s dennou aktivitou sa pomocou silných cirrov zachytáva v prúdiacej vode, kde svojimi desiatkami ramien efektívne filtruje planktón.
Trieda: Hviezdovce link
Hviezdovce (Stelleroidea) sú rozsiahlou skupinou ostnatokožcov, ktoré spája hviezdicovitý tvar tela s ramenami. Rozdeľujú sa na dve kľúčové podskupiny, ktorými sú hviezdovky (Asteroidea) a hadovice (Ophiuroidea). Tieto dve podskupiny sa od seba líšia v niekoľkých anatomických charakteristikách. Zatiaľ čo hviezdovky sú známe svojou unikátnou schopnosťou chytiť a tráviť korisť vyliačením žalúdka, hadovice sa vyznačujú veľmi rýchlym pohybom ramien a potravu prijímajú špecifickým ohryzovaním pomocou okoloústnych doštičiek.
Podtrieda: Hviezdovky link
Hviezdovky (Asteroidea) majú sploštené telo v tvare päťramennej hviezdy, kde ich centrálny disk plynule prechádza do ramien. Sú mimoriadne schopné regenerácie – dokonca i z jedného odlomeného ramena môže dorásť úplne nový jedinec, čo biológia označuje ako reprodukčná autotómia. Po dne sa pohybujú pomocou ambulakrálnych panôžok umiestnených na spodnej strane ramien. Živia sa najmä morskými lastúrnikmi, ktoré zovrú ramenami a následne na ne vyliačia svoj žalúdok, aby ich strávili priamo v ich schránkach.
Častým obyvateľom pobreží severovýchodného Atlantiku je hviezdovka ružová (Asterias rubens). Tento zástupca bežne dosahuje veľkosť od 10–30 cm, no výnimočne môže dorásť až do 50 cm. Farba jej povrchu je obyčajne oranžová alebo hnedastá, niekedy aj fialová. Jedince objavené v hlbších vodách bývajú zvyčajne bledšie.
Podtrieda: Hadovice link
Hadovice (Ophiuroidea) sa od bežných hviezdoviek morfologicky odlišujú tým, že ich centrálny disk je vizuálne výrazne oddelený od veľmi tenkých a pohyblivých ramien, do ktorých nezasahujú vnútorné orgány. Ich ambulakrálne panôžky stratili pohybovú funkciu a slúžia skôr na dýchanie a ako hmatový zmysel. Hadovice nemajú prispôsobený vyliačiteľný žalúdok a svoju korisť ohryzávajú vyslovene pomocou okoloústnych doštičiek. Pozoruhodné je, že análny otvor je u nich druhotne redukovaný a odpad opúšťa telo priamo cez ústa.
Typickým zástupcom je hadovica Ophiura ciliata (syn. Ophiura ophiura), ktorá sa vyskytuje na pobrežiach severozápadnej Európy. Má kruhový centrálny disk s priemerom do 35 mm a päť úzkych ramien. Každé z ramien je dlhé až 140 mm, s mramorovaným červenohnedým zafarbením a charakteristicky bledšou spodnou stranou.
Trieda: Ježovky link
Ježovky (Echinoidea) majú guľovitý, srdcovitý alebo diskovitý tvar tela a sú pokryté vápenatými platničkami. Tieto platničky sú navzájom spojené (väčšinou nepohyblivo) a vytvárajú pevný pancier. Ich povrch husto pokrývajú pohyblivé, no krehké ostne, ktoré slúžia na obranu a niekedy môžu spôsobiť plavcom bolestivé zranenia. Evolúcia dokonca vybavila niektoré druhy vysoko toxickými jedovatými ostňami.
Unikátnym biologickým prvkom ježoviek je päťramenný žuvací aparát, v biológii známy ako Aristotelov lampáš, ktorý je vybavený piatimi ostrými zubami podobnými zubom suchozemských hlodavcov. Larvy ježoviek prechádzajú vo voľnej vode zásadnou premenou, pri ktorej trvalo strácajú svoju pôvodnú bilaterálnu symetriu.
Ježovky sa zväčša zdržiavajú v plytkých pobrežných moriach, no existujú aj špecifické hlbokomorské druhy adaptované na obrovský tlak.
Z hľadiska priameho hospodárskeho využitia je veľmi obľúbená ježovka skalná (Paracentrotus lividus, syn. Strongylocentrotus lividus), ktorá sa hojne vyskytuje najmä v oblasti Stredozemného mora a jej vajíčka sú kulinárskou špecialitou. Jej kompaktný pancier dosahuje v dospelosti priemer približne 7 cm.
Trieda: Holotúrie link
Holotúrie (Holothuroidea) sú charakteristické svojím podlhovastým telom, ktoré vizuálne nápadne pripomína uhorku (odtiaľ aj ľudový názov morské uhorky), takže po morskom dne sa primárne pohybujú po svojom boku. Na rozdiel od drvivej väčšiny iných ostnatokožcov, holotúrie úplne stratili pevný ektoskelet a zachovali si len mikroskopické vápnité spikuly roztrúsené priamo v koži. Význačnou črtou ich fyziológie sú takzvané vodné pľúca v zadnej časti tela, ktoré efektívne slúžia na dýchanie. Pri bezprostrednom ohrození predátorom sú schopné vyvrhnúť časť svojich vnútorností a odpútať tak pozornosť – tento orgánový systém im neskôr bez následkov dorastie. Ide o výlučne morské živočíchy rozšírené od slnečných plytčín až po tie najväčšie tmy oceánskych priekop.
Holotúrie sú v ázijských štátoch hospodársky veľmi významné živočíchy, kde ich ľudia bežne lovia, spracovávajú a konzumujú.
Klasickým príkladom takéhoto využitia je holotúria japonská (Apostichopus japonicus), ktorá bežne dorastá do dĺžky 35 cm.
Ďalším významným loveným a spracovávaným druhom je príbuzná holotúria jedlá (Holothuria edulis).
Kmeň: Polochordáty link
Polochordáty (Hemichordata) sú síce malá, ale z prísne evolučného hľadiska nesmierne významná skupina morských živočíchov, ktoré sú niektorými znakmi blízko príbuzné vyšším chordátom. Analýzy DNA však s istotou naznačujú, že hoci zdieľajú veľmi dávneho spoločného predka s ostnatokožcami a chordátmi, nie sú priamymi predkami dnešných chordátov, a teda predstavujú nezávislú slepú vetvu evolúcie.
Základný stavebný plán tela týchto živočíchov je prísne členený na tri anatomické časti:
- predný oddiel (epistóm) – je vždy zreteľne vyvinutý a naberá diskovitý alebo špecificky žaluďovitý tvar,
- krčný oddiel – má podobu kruhového goliera (u skupiny žaluďovce) alebo nesie filtračné tentakuly (u skupiny krídložiabrovce),
- trupový oddiel – je spravidla červovitý alebo mierne vakovitý a tvorí celkovo najväčšiu a najmohutnejšiu časť tela živočícha.
Kľúčovým fyziologickým rozdielom, ktorý nekompromisne odlišuje polochordáty od chordátov, je úplná absencia pravej notochordy, ktorá je inak základným definujúcim znakom všetkých chordátov. Polochordáty síce vyvinuli takzvanú stomochordu, ktorá sa takisto nachádza v prednej časti tela, no táto výstužná štruktúra nie je z hľadiska ontogenézy homologická s notochordou chordátov a zďaleka neplní takú pevnú funkciu opory tela.
Ďalším dôležitým poznávacím znakom je, že polochordáty naozaj majú žiabrové štrbiny, ktoré sú morfologicky veľmi podobné tým u nižších chordátov, ale v rámci ich fyziológie neplnia úplne rovnakú funkciu. U polochordátov slúžia primárne na mikroskopickú filtráciu potravy z vodného stĺpca a výmenu dýchacích plynov, zatiaľ čo u vodných chordátov sa v priebehu evolúcie postupne zachováva už len dýchacia funkcia (s výnimkou primitívnych plášťovcov).
Zásadne odlišný a pomerne primitívny je aj nervový systém polochordátov. Ten je výrazne menej centralizovaný než u pravých chordátov, nervové bunky tvoria skôr rozptýlenú nervovú sieť (s miernou koncentráciou v krčnom oddiele) a chýba im typická, plne vyvinutá centrálna nervová trubica.
V rámci novších a upravených biologických systémov sa polochordáty rozdeľujú na viacero tried, pričom kľúčovými pre zoológiu a paleontológiu sú najmä krídložiabrovce, vyhynuté graptolity a vnútrožiabrovce.
Trieda: Krídložiabrovce link
Krídložiabrovce (Pterobranchia) sú veľmi malé morské živočíchy žijúce upevnené v ochranných rúrkovitých schránkach, ktoré v dospelosti dosahujú maximálnu veľkosť do 15 mm. Charakterizuje ich anatomicky prehnutá tráviaca sústava v tvare písmena „U“ a výrazná prítomnosť ramien s husto obrvenými tentakulami, ktoré môžu rovnako dobre slúžiť na filtrovanie potravy aj na efektívne dýchanie. Počet ich žiabrových štrbín je extrémne redukovaný – majú zväčša iba dve, alebo u niektorých druhov dokonca úplne chýbajú. Rozmnožujú sa ako gonochoristi, pričom ich zložitý vývin vždy prechádza cez voľne plávajúcu obrvenú larvu.
Medzi dôležitých a hojne študovaných zástupcov patrí rod Rhabdopleura, ktorý tvorí mimoriadne rozsiahle zrastené kolónie. Tieto útvary vizuálne aj ekologicky veľmi pripomínajú zástupcov dávno vyhynutej sesterskej triedy graptolitov.
Trieda: Graptolity link
Graptolity (Graptolithina) predstavujú úplne samostatnú, dnes už kompletne vyhynutú triedu v rámci kmeňa polochordátov. Boli to drobné morské organizmy vytvárajúce rozsiahle kolónie s pevnými schránkami. Pre paleontológiu a geológiu majú dodnes absolútne nenahraditeľný význam, keďže patria medzi najznámejšie indexové fosílie.
Trieda: Vnútrožiabrovce link
Vnútrožiabrovce (Enteropneusta), známe zo staršej biologickej literatúry aj pod názvom žaluďovce (Balanoglossa), sú primárne bentické morské živočíchy charakteristické svojím nečlánkovaným červovitým telom a typicky zhrubnutým žaluďovitým epistómom na prednej strane.
Na markantný rozdiel od triedy krídložiabrovcov, ktoré sú takmer výlučne kolóniové, vnútrožiabrovce sú zväčša prísne solitérne živočíchy. Počas svojho života žijú najčastejšie hlboko zahrabané do piesčitého dna, prípadne dokážu v čase núdze voľne plávať v sedimentoch. Žiabrových štrbín majú naopak diametrálne väčší počet – v závislosti od druhu ich môže byť od 10 až do masívnych 250 párov.
Vnútrožiabrovce sa medzi sebou tiež extrémne líšia aj celkovou veľkosťou tela. Zatiaľ čo niektoré druhy dosahujú dĺžku len od niekoľkých málo centimetrov, iné výnimočné druhy dorastajú do úctyhodnej veľkosti presahujúcej viac ako dva metre.
Medzi všeobecne najznámejších zástupcov v rámci európskej fauny patrí žaluďovec Balanoglossus clavigerus, ktorý pri plnom dospelom vzraste dosahuje priemernú dĺžku okolo 20 cm.
Pri brehoch európskeho Stredozemného mora žije aj ďalší významný a značne väčší zástupca, ktorým je žaluďovec Glandiceps talaboti, schopný dorásť do gigantickej dĺžky až 1 m.
