Chordáty - plášťovce, kopijovce a črepovce

Chordáty (Chordata) sú najdokonalejšie organizovanou skupinou živočíchov. Nie je to len akýsi antropocentrický pohľad, ale z objektívnych príčin umožňuje stavba týchto organizmov prežiť nielen vo vode, ale aj na súši, pohybovať sa vo vzduchu a zároveň narásť do veľkých rozmerov (v minulosti dokonca obrovských – dinosaury). Na druhej strane, stratégia prežitia článkonožcov tkvie v malej veľkosti jedincov, no ich veľkom počte a druhovej rozmanitosti.

Telo chordátov je vždy dvojstranne súmerné, zložené z troch zárodočných listov – ektodermu, endodermu a mezodermu. Vždy je prítomná druhotná telová dutina – célom. Z jednotlivých znakov, ktorými sa chordáty líšia od ostatných živočíšnych kmeňov, sú najdôležitejšie:

1. Notochorda, chorda dorsalis, čiže chrbtová struna, alebo skrátene len chorda, sú všetko pomenovania povrazca hmoty zloženej z vakuolizovaných buniek, ktorý prechádza chrbtovou časťou tela a je základom vnútornej kostry. Chordu majú všetky chordáty, aj keď jej typ je u každej skupiny mierne odlišný. U nižších skupín sa zachováva po celý život. U vyšších skupín sa zakladá iba embryonálne, neskôr je nahrádzaná stavcami chrbtice vznikajúcimi zo spojiva, ktoré ju obklopuje. Chorda vzniká vyliačením vrchnej časti endodermu.

2. Centrálna nervová sústava (miecha a mozog) je uložená na chrbtovej strane a má tvar trubice s vnútornou dutinou – neurocel. (Všetky bezchordáty majú nervový systém uložený na brušnej strane a v jeho stavbe nie sú vnútorné dutiny.) Neurocel obsahuje tekutinu, ktorá okrem iného chráni nervové bunky a dráhy pred mechanickým poškodením. Z centrálnej nervovej sústavy vychádzajú nervy.

3. Srdce je ústredným orgánom cievneho systému a je uložené na brušnej strane pod tráviacou sústavou. Cievny systém je uzavretý (okrem plášťovcov) a pumpuje krv smerom k hlavovej časti. Sekundárne môže srdce chýbať (kopijovce).

4. Žiabrové štrbiny. Stredom tela prechádza tráviaca trubica, ktorá je vo svojej prednej časti, v hltane, prederavená radom priečnych žiabrových otvorov. U polochordátov majú tieto štrbiny význam pre filtrovanie potravy a dýchanie, zatiaľ čo ich funkcia sa u chordátov postupne posúva výhradne k dýchaniu. U vodných chordátov sa žiabrové štrbiny zachovávajú po celý život. U suchozemských sa vytvárajú iba v zárodočnom štádiu.

Vývojový prechod chordátov z morského prostredia do sladkých vôd a neskôr na súš v období starších prvohôr mal kľúčový význam pre evolúciu stavovcov, ktorý trval približne 500 miliónov rokov.

Systematicky sa chordáty delia na tri až štyri recentné podkmene; vršovky sa niekedy kvôli celoživotne zachovanej chorde považujú za samostatný podkmeň:

Podkmeň: Plášťovce link

Plášťovce (Tunicata) sú morské živočíchy, ktoré získali svoje meno z charakteristického tuhého plášťa obklopujúceho ich telo, ktorý je tvorený polysacharidom tunicínom, látkou podobnou rastlinnej celulóze.

Chorda a nervová trubica je u plášťovcov väčšinou prítomná len v pohyblivom larválnom štádiu (len u vršoviek celý život). Alternatívne pomenovanie plášťovcov – Urochordata – zas opisuje prítomnosť náznakov chordy v chvostovej časti živočícha.

Zásadným rysom plášťovcov je ich špecializovaný hltan fungujúci ako aparát na filtrovanie potravy. Po veľkej časti svojej plochy je prederavený žiabrovými štrbinami, cez ktoré prechádza prebytočná voda do tzv. peribranchiálneho priestoru. Zároveň je na brušnej strane hltanu prítomný tzv. endostyl so žľaznatými a bičíkatými bunkami a epibranchiálna ryha pokrytá bičíkatými bunkami. Tieto štruktúry slúžia na zachytávanie potravy na stene hltanu a jej posúvanie do pažeráka. Celá táto komplexná štruktúra sa nazýva žiabrový kôš. Potrava ďalej putuje cez pažerák do žalúdka a čreva a von cez vyvrhovací otvor.

Ostatné orgánové sústavy plášťovcov sú v dospelosti slabo vyvinuté, dospelým jedincom chýbajú vylučovacie orgány (ich funkciu plní črevo). Cievna sústava je zrejme druhotne zjednodušená a otvorená. Srdce pumpuje hemolymfu do célomovej dutiny živočícha.

Niektoré plášťovce sú zaujímavé aj svojím životným cyklom: v dospelosti sú prisadnuté na morskom dne, zatiaľčo ich larvy naopak voľne plávajú v mori a v mnohých prípadoch vykazujú vývojovo pokročilejšie znaky. Tento životný štýl, spolu s ich schopnosťou nepohlavného rozmnožovania prispieva k tvorbe veľkých kolónií, aké poznáme napr. u mechúrnikov alebo hubiek.

Trieda: Ascídie link

Ascídie (Ascidiaceae) majú v dospelosti tvar mechúrika a sú prisadnuté k podkladu, pričom ich pohyb je obmedzený na otváranie a uzatváranie telesných otvorov alebo na naťahovanie tela. Živia sa filtrovaním drobnej potravy, pričom majú jeden prijímací a jeden vyvrhovací otvor. Larvy ascídií sú naopak pohyblivé a majú chrbtovú strunu, čím pripomínajú žubrienky. Ascídie sú väčšinou hermafrodity, pričom oplodnenie obvykle prebieha mimo tela. Po uchytení k podkladu larva prechádza metamorfózou, ktorá zahŕňa výrazné telesné zmeny.

Ciona intestinalis patrí medzi bežné až invazívne druhy. Môže narásť až do dĺžky 20 cm. Telo je valcovité, pričom je na jednom konci upevnené k podkladu a na druhom má dva otvory – jeden na nasávanie vody a druhý na jej vypúšťanie. Je hermafrodit. Larvy voľne plávajú 2 až 10 dní a usadzujú sa na rôznych umelých štruktúrach pod vodou, ako sú napríklad lode, na ktorých tvorí husté kolónie.

Trieda: Salpy link

Salpy (Thaliacea) sú malé (od niekoľkých milimetrov do niekoľko centimetrov), aktívne pohyblivé morské živočíchy so súdkovitým tvarom tela a dvojstrannou súmernosťou. Mnohé druhy sú dôležitou súčasťou morského zooplanktónu. Ich larvy sa nelíšia výrazne od lariev ascídií, no u dospelých jedincov peribranchiálny priestor pokrýva len zadnú časť hltana. Salpy sú pokryté priesvitným, rôsolovitým plášťom a existujú v rôznych formách. Ich pohyb je riadený rytmickými sťahmi okružnej svaloviny, ktorá spôsobuje vypudzovanie vody cez vyvrhovací otvor – reaktívny pohyb.

Reprodukcia sálp je komplexná, so striedaním pohlavnej a nepohlavnej generácie. Nepohlavné rozmnožovanie prebieha prostredníctvom hlavného jedinca – oozoid, ktorý na brušnej strane vytvára púčiky. Tieto púčiky sa ďalej množia a formujú kolóniu blastozoidov, ktorá sa časom oddelí. Blastozoidy sa diferencujú na jedince s rôznymi funkciami (výživa a dýchanie, reprodukcia).

Salpa maxima je jedným zo zástupcov s charakteristickým sudovitým tvarom, kde jedince dosahujú dĺžku 1 až 10 cm, hoci môže tvoriť kolónie dlhé až 6–7 m. Tento druh sa vyskytuje vo vodách od rovníka po chladné pásmo, s najväčšími koncentráciami v Južnom oceáne a je známy schopnosťou rýchlo sa rozmnožovať. Jeho priehľadné, želatinózne telo často spôsobuje zmätok medzi plavcami, ktorí si ich môžu zamieňať za medúzy.

Trieda: Vršovky link

Vršovky (Appendicularia) sú malé, priehľadné planktonické živočíchy, ktoré sa vyskytujú v moriach po celom svete, a v niektorých aspektoch sa dosť výrazne odlišujú od ostatných plášťovcov, pričom v niektorých systémoch tvoria samostatný pokmeň.

Ich telo si aj v dospelosti zachováva tvar žubrienky s nápadným trupom a chvostíkom, pretože na rozdiel od ostatných plášťovcov majú zachovanú chordu po celý život. Tým pádom ani ich premena z larvy na dospelca nie je taká dramatická. Spolu s chordou sa po celý život zachováva aj nervová trubica.

Vršovky, na rozdiel od predchádzajúcich tried, nemajú telo pokryté pevným plášťom z tunicínu. Miesto toho špeciálne bunky – oikoblasty – vytvárajú gélovitú schránku, ktorá pokrýva len časť tela živočícha. Slúži na zachytávanie potravy z vody, a vršovky ho môžu podľa potreby regenerovať a odhodiť, ak sa stane neúčinným alebo sa zaplní odpadom.

Vršovky sú hermafrodity a rozmnožujú sa pohlavne, čím sa taktiež odlišujú od často nepohlavne sa rozmnožujúcich ascídií a sálp.

Medzi najznámejších zástupcom vršoviek patrí Oikopleura dioica. Tento drobný morský organizmus (niekoľko mm) má priesvitné, torpédovité telo, a žije v pelagiáli mnohých oceánov a morí po celom svete, kde sa živí mikroskopickými rastlinami a iným drobným planktónom.

Podkmeň: Kopijovce link

Kopijovce (Cephalochordata), známe aj ako bezčrepovce, sú malá skupina morských chordátov, ktoré sú dôležité pre pochopenie evolúcie stavovcov. Tieto živočíchy sú charakteristické svojím podlhovastým, priesvitným, dvojstranne súmerným telom (larvy sú však asymetrické), ktoré pripomína kopiju alebo rybu bez pravých plutiev. Namiesto plutiev majú len tenké plutvové lemy na chrbtovej a brušnej strane a výraznejšiu chvostovú plutvičku.

Kopijovce majú pomerne jasne segmentované telo na hlavovú, trupovú a chvostovú časť, čo je významná známka organizácie tela u chordátov. Výbežok hlavovej časti sa nazýva rypák (rostrum) a pomáha v orientácii, pohybe a filtrácii potravy. Základnou charakteristikou je však predovšetkým prítomnosť chordy – tuhého, ale pružného zväzku tkaniva, ktorý sa tiahne pozdĺž celého tela a slúži ako opora. Svalstvo je reprezentované po celej dĺžke tela priečne pruhovanými myomérami. Vďaka chorde, svalstvu a zvýšenému tlaku vody je ich telo relatívne pevné.

Na rozdiel od stavovcov nemajú kopijovce vyvinutý mozog ani pravú lebku, ich nervový systém je reprezentovaný jednoduchou nervovou rúrou, ktorá sa tiahne pozdĺž chrbta. Súčasťou nervového kanálika sú svetlocitlivé bunky – Hesseho očká, ktoré pripomínajú jednoduché oči ploskavcov.

Tráviaca sústava začína ústnym otvorom opatreným hmatovými tykadlami a vírivým orgánom, ktorý posúva potravu do hltana, anatomicky aj funkčne pripomínajúceho hltan plášťovcov – je prederavený mnohými žiabrovými štrbinami – a nachádza sa tu aj endostyl. Tráviaca rúra ďalej pokračuje črevom (nemajú žalúdok) a análnym otvorom medzi brušnou a chvostovou plutvou.

Kopijovce majú uzatvorenú cievnu sústavu, no chýba im srdce. Jeho funkciu nahrádza pulzujúca časť brušnej cievy, ktorá je umiestnená pod hltanom.

Vylučovacia sústava je pomerne jednoduchá, zložená z asi 100 párov nefrídií v okolí hltanu. Larvy majú protonefrídie.

Pohlavná sústava je tvorená orgánmi nachádzajúcimi sa na brušnej strane pod tráviacou rúrou, ktoré však nemajú vonkajšie vývody a tým pádom ani vonkajšie pohlavné orgány (zrelé pohlavné bunky sa dostávajú do peribranchiálneho priestoru a odtiaľ prúdom vody von). Oplodnenie je vonkajšie. Kopijovce sú oddeleného pohlavia. Vývin prebieha cez larvu a v niektorých prípadoch sa stretávame s neoténiou.

Najznámejším zástupcov skupiny je kopijovec širokoplutvý (Branchiostoma lanceolatum). Dĺžka tela sa pohybuje od niekoľkých centimetrov až po asi 8 cm. Kopijovce žijú zahrabané v morských sedimentoch alebo voľne plávajú vo vode, kde sa živia filtráciou planktónu.

Podkmeň: Črepovce link

Črepovce (Craniata), resp. stavovce (Vertebrata), sú chordáty s riadne vyvinutou dvojstrannou symetriou tela ako aj prednou (hlavovou) a zadnou (chvostovou) segmentáciou, u ktorých počas života dochádza k vývoju lebky. Dôležitým základom tvárovej časti lebky sú tzv. žiabrové oblúky, ktoré u primárne vodných stavovcov predstavujú oporný systém pre žiabre.

Zároveň dochádza aj k postupnému zatláčaniu chordy a jej nahradzovaniu, spočiatku chrupavkovitými, a vo vyšších triedach kostenými stavcami. Stavce vznikajú z väzivového obalu chordy. Vznikom stavcov sa vytvára nový orgán tela – chrbtica (columna vertebralis). Chrbtica tvorí os tela a lebka sa k nej pripája v hlavovej časti.

U pôvodne vodných stavovcov sa vytvorili plutvy a u suchozemských živočíchov dva páry končatín. Vnútorná kostra stavovcov tvorí opornú sústavu, na ktorú sa pripájajú kostrové svaly. S prechodom živočíchov na súš ďalej dochádza k vytvoreniu ochrany pre pľúca a dôležité vnútorné orgány v podobe hrudného koša zloženého z rebier a hrudnej kosti.

Povrch tela stavovcov tvorí viacvrstvová pokožka, na ktorej sú spravidla prítomné rôzne kožné alebo kostené deriváty. Pôvodný kostný pancier, ktorý obmedzoval pohyb, sa mení na šupiny rôznych tvarov a štruktúry. S prechodom na súš dochádza k redukcii kostných derivátov a vytvárajú sa u cicavcov chlpy a vtákov perie. U cicavcov sa vytvárajú aj iné špecializované útvary ako rohy, parohy a kopytá. Typické sú aj rôzne kožné žľazy.

Rozšírením miechy v prednej časti tela sa vytvára mozog. Mozog je uložený v mozgovej časti lebky. Pôvodné oddiely mozgu sú predný a zadný mozog, pričom do najkomplexnejších štruktúr sa vyvinul u cicavcov: koncový mozog, medzimozog, stredný mozog, mozoček a predĺžená miecha.

S dokonalejšou nervovou sústavou súvisí aj rozvoj zmyslových orgánov. Okrem tradičných zmyslov sú v prírode medzi stavovcami známe: prúdový zmysel u rýb a drsnokožcov, temenné oko u plazov, magnetorecepcia u niektorých vtákov a morských korytnačiek, echolokácia u netopierov a delfínov, a niektoré ďalšie.

U všetkých stavovcov je cievna sústava zatvorená a vytvorené srdce, ktoré sa postupne mení z dvojdielneho na štvordielne, ktoré zabezpečuje oddelený obeh neokysličenej a okysličenej krvi.

Dýchacím ústrojom sú u vodných stavovcov žiabre a u suchozemských rôzne vnútorne členené pľúca. U niektorých hrá dôležitú funkciu aj kožné dýchanie (obojživelníky). Pľúcne vaky u vtákov vznikajú ako podporný orgán lietania. S dýchaním súvisí aj rozvoj rôznych zvukových prejavov na princípe rezonácie vzduchu.

Tráviaca sústava začína ústnou dutinou, v ktorej sú zväčša rôzne tvarované zuby. U vtákov sa vyvinul zobák, ktorý bol najskôr ozubený, neskôr bezzubý. Súčasťou tráviacej rúry sú ďalej hltan, pažerák, žalúdok a črevo, ako aj rôzne prídavné žľazy (podžalúdková žľaza a pečeň). U vtákov a bylinožravých cicavcov (prežúvavcov) je tráviaca sústava dosť komplexná, predovšetkým rôzne modifikovaný a segmentovaný žalúdok.

Vylučovacím ústrojom sú párové obličky, ktoré prechádzajú zložitým vývinom od najjednoduchších holonefros a pronefros, po najdokonalejšie opistonefros.

Stavovce sú oddeleného pohlavia, vývin je väčšinou priamy, niekedy cez larvu (obojživelníky).

Systém stavovcov link

Podľa spôsobu, akým sa vyvíja nový jedinec, poznáme dve skupiny stavovcov: bezblanovce (Anamnia) a blanovce (Amniota). Takéto rozdelenie však nevyjadruje taxonomické triedenie a poslúži len na pedagogické účely.

• bezblanovce – kladú vajíčka do vody alebo vlhkého prostredia, vyvíjajúci sa zárodok nevytvára plodové blany a vyvíja sa vo vode (patria sem drsnokožce, ryby a obojživelníky)

• blanovce – ich vývoj prebieha vo vajíčku, zárodok je obalený plodovými blanami (amnion, chorion, alantois), plodová blana uzatvára plodovú tekutinu, v ktorej je zárodok (patria sem plazy, vtáky a cicavce)

Keď však hovoríme o bezblanovcoch a blanovcoch, ide skutočne o zjednodušenie zamerané na vysvetlenie určitých aspektov biológie a evolúcie stavovcov, a nie striktne taxonomické rozdelenie.