Chordáty - plášťovce, kopijovce a črepovce

Chordáty (Chordata) sú najdokonalejšie organizovanou skupinou živočíchov. Nie je to len akýsi antropocentrický pohľad, ale z objektívnych príčin umožňuje stavba týchto organizmov prežiť nielen vo vode, ale aj na súši, pohybovať sa vo vzduchu a zároveň narásť do veľkých rozmerov (v minulosti dokonca obrovských – dinosaury). Na druhej strane, stratégia prežitia článkonožcov tkvie v malej veľkosti jedincov, no ich veľkom počte a druhovej rozmanitosti.

Telo chordátov je vždy dvojstranne súmerné, zložené z troch zárodočných listov – ektodermu, endodermu a mezodermu. Vždy je prítomná druhotná telová dutina – célom.

Medzi najdôležitejšie znaky, ktorými sa chordáty líšia od ostatných živočíšnych kmeňov, patria:

• notochorda (chrbtová struna, chorda dorsalis) – je povrazec hmoty zloženej z vakuolizovaných buniek, ktorý prechádza chrbtovou časťou tela a je základom vnútornej kostry. Chordu majú všetky chordáty, aj keď jej typ je u každej skupiny mierne odlišný. U nižších skupín sa zachováva po celý život. U vyšších skupín sa zakladá iba embryonálne, neskôr je nahrádzaná stavcami chrbtice vznikajúcimi z mezodermu, ktorý ju obklopuje. Chorda vzniká vyliačením vrchnej časti endodermu.
• centrálna nervová sústava – tvorená miechou a mozgom, je uložená na chrbtovej (dorzálnej) strane a má tvar trubice s vnútornou dutinou – neurocel. Pre porovnanie: prvoústovce (teda drvivá väčšina bezstavovcov) majú nervový systém uložený na brušnej strane a v jeho stavbe nie sú vnútorné dutiny. Neurocel obsahuje tekutinu, ktorá okrem iného chráni nervové bunky a dráhy pred mechanickým poškodením. Z centrálnej nervovej sústavy vychádzajú nervy.
• srdce – je ústredným orgánom cievneho systému a je uložené na brušnej (ventrálnej) strane pod tráviacou sústavou. Cievny systém je uzavretý (okrem plášťovcov) a pumpuje krv smerom k hlavovej časti. Sekundárne môže srdce chýbať (napríklad u kopijovcov).
• žiabrové štrbiny – stredom tela prechádza tráviaca trubica, ktorá je vo svojej prednej časti (v hltane) prederavená radom priečnych žiabrových otvorov. U polochordátov a najnižších chordátov (plášťovce, kopijovce) majú tieto štrbiny zásadný význam pre filtrovanie potravy z vody, zatiaľ čo u stavovcov sa ich funkcia postupne posúva výhradne k dýchaniu. U vodných chordátov sa žiabrové štrbiny zachovávajú po celý život. U suchozemských sa vytvárajú iba v zárodočnom štádiu.

Vývojový prechod chordátov z morského prostredia do sladkých vôd a neskôr na súš v období starších prvohôr mal kľúčový význam pre evolúciu stavovcov, ktorý trval približne 500 miliónov rokov.

Systém chordátov link

Systematicky sa chordáty delia na tri až štyri recentné podkmene; vršovky sa niekedy kvôli celoživotne zachovanej chorde považujú za samostatný podkmeň.

Okrem toho sa v moderných systémoch namiesto tradičného pomenovania podkmeňa stavovce (Vertebrata) používa pojem črepovce (synonymum lebkovce, Craniata), ktorý zdôrazňuje fakt, že všetky lebkovce majú lebku, no nie všetky stavovce majú chrbticu (napr. kruhoústnice). Oba pojmy ale v princípe pomenúvajú rovnakú skupinu živočíchov, len s dôrazom na iný anatomický prvok.

Podkmeň: Plášťovce link

Plášťovce (Tunicata) sú morské živočíchy. Alternatívne pomenovanie plášťovcov – Urochordata – opisuje prítomnosť náznakov chordy v chvostovej časti živočícha. Ostatné orgánové sústavy sú u nich v dospelosti zväčša slabo vyvinuté.

Povrch tela obklopuje charakteristický tuhý plášť (tunika), z ktorého je odvodené aj ich meno. Tento plášť je tvorený polysacharidom tunicínom, látkou podobnou rastlinnej celulóze.

Opornú funkciu plní chorda (chrbtová struna), ktorá je však väčšinou prítomná len v pohyblivom larválnom štádiu (len u vršoviek sa zachováva celý život).

Riadenie tela zabezpečuje nervová trubica, ktorá je podobne ako chorda prítomná zväčša len v pohyblivom larválnom štádiu a u dospelých jedincov sa redukuje.

Získavanie potravy zabezpečuje špecializovaný hltan fungujúci ako aparát na filtrovanie. Po veľkej časti svojej plochy je prederavený žiabrovými štrbinami, cez ktoré prechádza prebytočná voda do takzvaného peribranchiálneho priestoru. Zároveň je na brušnej strane hltanu prítomný endostyl so žľaznatými a bičíkatými bunkami a epibranchiálna ryha pokrytá bičíkatými bunkami. Tieto štruktúry slúžia na zachytávanie potravy na stene hltanu a jej posúvanie do pažeráka. Celá táto komplexná štruktúra sa nazýva žiabrový kôš. Potrava ďalej putuje cez pažerák do žalúdka a čreva a von cez vyvrhovací otvor.

Špecializované vylučovacie orgány dospelým jedincom chýbajú, odpadové látky sa odstraňujú prostredníctvom čreva, ktoré plní ich funkciu.

Transport látok zabezpečuje obeh, ktorý je zrejme druhotne zjednodušený a otvorený. Srdce je výnimočné tým, že pumpuje hemolymfu do célomovej dutiny živočícha striedavo oboma smermi (v pravidelných intervaloch obracia smer prúdenia).

Životný cyklus je veľmi zaujímavý: v dospelosti sú prisadnuté na morskom dne, zatiaľ čo ich larvy naopak voľne plávajú v mori a v mnohých prípadoch vykazujú vývojovo pokročilejšie znaky. Tento životný štýl, spolu s ich schopnosťou nepohlavného rozmnožovania, prispieva k tvorbe veľkých kolónií, aké poznáme napr. u mechúrnikov alebo hubiek.

Trieda: Ascídie link

Ascídie (Ascidiacea) majú v dospelosti tvar mechúrika a sú prisadnuté k podkladu, pričom ich pohyb je obmedzený na otváranie a uzatváranie telesných otvorov alebo na naťahovanie tela. Živia sa filtrovaním drobnej potravy, pričom majú jeden prijímací a jeden vyvrhovací otvor. Larvy ascídií sú naopak pohyblivé a majú chrbtovú strunu, čím pripomínajú žubrienky. Ascídie sú väčšinou hermafrodity, pričom oplodnenie obvykle prebieha mimo tela. Po uchytení k podkladu larva prechádza metamorfózou, ktorá zahŕňa výrazné telesné zmeny.

Trieda: Salpy link

Salpy (Thaliacea) sú malé (od niekoľkých milimetrov do niekoľko centimetrov), aktívne pohyblivé morské živočíchy so súdkovitým tvarom tela a dvojstrannou súmernosťou. Mnohé druhy sú dôležitou súčasťou morského zooplanktónu. Ich larvy sa nelíšia výrazne od lariev ascídií, no u dospelých jedincov peribranchiálny priestor pokrýva len zadnú časť hltana. Salpy sú pokryté priesvitným, rôsolovitým plášťom a existujú v rôznych formách. Ich pohyb je riadený rytmickými sťahmi okružnej svaloviny, ktorá spôsobuje vypudzovanie vody cez vyvrhovací otvor – vzniká takzvaný reaktívny pohyb.

Reprodukcia sálp je komplexná, so striedaním pohlavnej a nepohlavnej generácie. Nepohlavné rozmnožovanie prebieha prostredníctvom hlavného jedinca (oozoid), ktorý na brušnej strane vytvára púčiky. Tieto púčiky sa ďalej množia a formujú kolóniu blastozoidov, ktorá sa časom oddelí. Blastozoidy sa diferencujú na jedince s rôznymi funkciami (výživa, dýchanie, reprodukcia).

Trieda: Vršovky link

Vršovky (Appendicularia, syn. Copelata) sú malé, priehľadné planktonické živočíchy, ktoré sa vyskytujú v moriach po celom svete, a v niektorých aspektoch sa dosť výrazne odlišujú od ostatných plášťovcov, pričom v niektorých systémoch tvoria samostatný podkmeň.

Ich telo si aj v dospelosti zachováva tvar žubrienky s nápadným trupom a chvostíkom, pretože na rozdiel od ostatných plášťovcov majú zachovanú chordu po celý život. Tým pádom ani ich premena z larvy na dospelca nie je taká dramatická. Spolu s chordou sa po celý život zachováva aj nervová trubica.

Vršovky nemajú telo pokryté pevným plášťom z tunicínu. Namiesto toho špeciálne bunky – oikoblasty – vytvárajú gélovitú schránku, ktorá pokrýva len časť tela živočícha. Slúži na zachytávanie potravy z vody, a vršovky ju môžu podľa potreby regenerovať a odhodiť, ak sa stane neúčinnou alebo sa zaplní odpadom. Sú to hermafrodity a rozmnožujú sa pohlavne, čím sa taktiež odlišujú od často nepohlavne sa rozmnožujúcich ascídií a sálp.

Podkmeň: Kopijovce / Bezčrepovce link

Kopijovce (Cephalochordata), známe aj ako bezčrepovce alebo bezlebkovce (Acrania), sú malá skupina morských chordátov, ktoré sú dôležité pre pochopenie evolúcie stavovcov. Tieto živočíchy sú charakteristické svojím podlhovastým, priesvitným, dvojstranne súmerným telom (larvy sú však asymetrické), ktoré pripomína kopiju alebo rybu bez pravých plutiev. Kopijovce majú pomerne jasne segmentované telo na hlavovú, trupovú a chvostovú časť, čo je významná známka organizácie tela u chordátov. Výbežok hlavovej časti sa nazýva rypák (rostrum) a pomáha v orientácii, pohybe a filtrácii potravy.

Základnú oporu tela počas celého života tvorí chorda (chrbtová struna) – tuhý, ale pružný zväzok tkaniva endodermálneho pôvodu, ktorý sa tiahne pozdĺž celého tela a zabraňuje jeho skracovaniu pri svalových sťahoch.

Aktívny pohyb zabezpečuje svalstvo, ktoré je po celej dĺžke tela reprezentované priečne pruhovanými myomérami. Namiesto pravých plutiev s vnútornou kostrou majú vytvorené len tenké plutvové lemy na chrbtovej a brušnej strane a výraznejšiu chvostovú plutvičku. Vďaka chorde, svalstvu a zvýšenému tlaku vody je ich telo relatívne pevné, čo im umožňuje rýchle vlnivé plávanie a zavŕtavanie sa do piesku.

Kyslík prijímajú z vody prúdiacej cez prederavený hltan (žiabrový kôš). Keďže tento orgán nedokáže zabezpečiť pre telo dostatok kyslíka, kopijovce dýchajú aj difúziou celým povrchom tela.

Transport živín a plynov v tele zabezpečuje uzatvorený cievny obeh, no typické srdce chýba. Jeho funkciu pri poháňaní krvi nahrádza pulzujúca časť brušnej cievy, ktorá je umiestnená pod hltanom.

Získavanie potravy sa začína ústnym otvorom opatreným hmatovými tykadlami a vírivým orgánom, ktorý naháňa vodu s potravou do hltana. Ten anatomicky aj funkčne pripomína hltan plášťovcov – je prederavený mnohými žiabrovými štrbinami a na jeho brušnej strane sa nachádza endostyl. Tráviaca rúra ďalej pokračuje rovným črevom (nemajú vytvorený žalúdok) a končí sa análnym otvorom, ktorý je asymetricky posunutý na ľavú stranu brušného plutvového lemu.

Odpadové látky z tela odstraňuje pomerne jednoduchá sústava zložená z asi 100 párov nefrídií uložených v okolí hltanu. Larvy majú protonefrídie.

Riadenie tela nezabezpečuje vyvinutý mozog (kopijovcom chýba aj pravá lebka), ale jednoduchá nervová rúra, ktorá sa tiahne pozdĺž chrbta nad chordou. Informácie z prostredia vnímajú prostredníctvom svetlocitlivých buniek, tzv. Hesseho očiek, ktoré sú súčasťou priamo nervového kanálika a pripomínajú jednoduché oči ploskavcov.

Rozmnožujú sa výlučne pohlavne a sú to živočíchy s oddeleným pohlavím (gonochoristi). Gonády sa nachádzajú na brušnej strane pod tráviacou rúrou, pričom nemajú vonkajšie vývody a živočíchy nemajú ani vonkajšie pohlavné orgány. Zrelé pohlavné bunky sa dostávajú prasknutím stien priamo do peribranchiálneho priestoru a odtiaľ prúdom vody von. Oplodnenie je vonkajšie a vývin prebieha cez pohyblivú larvu.

Podkmeň: Črepovce link

Črepovce (Craniata), respektíve stavovce (Vertebrata), sú chordáty s riadne vyvinutou dvojstrannou symetriou tela a predozadnou segmentáciou. Medzi črepovcami a stavovcami nie je rozdiel v tom zmysle, že by išlo o iné živočíchy – obidva termíny pomenúvajú rovnakú skupinu. Z hľadiska biológie je však vznik lebky konštantnejší anatomický znak ako plný vznik stavcov. Výnimočná je v tomto pedagogicky zaujímavá trieda kruhoústnice: majú lebku, no ani dospelé jedince nemajú ešte plne vyvinutú chrbticu, tvoria len chrupkovité základy jej stavcov (horné oblúky). Napriek tomu sa v texte bežne používa ustálenejší pojem stavovce pre opis všetkých týchto tried.

Vnútornú oporu tela tvorí kostra, ktorej kľúčovým základom je lebka a chrbtica. Lebka chráni mozog a dôležitým základom jej tvárovej časti sú tzv. žiabrové oblúky (u primárne vodných stavovcov predstavujú oporný systém pre žiabre).

Os tela následne tvorí chrbtica (columna vertebralis), ku ktorej sa lebka pripája v hlavovej časti. Vzniká z mezodermu pozdĺž chordy, pričom ju postupne obrastá a zatláča. Stavce sa tak vyvíjajú na jej úkor, spočiatku ako chrupavkovité, vo vyšších triedach ako kostené. S prechodom živočíchov na súš dochádza aj k vytvoreniu ochrany pre pľúca a dôležité vnútorné orgány v podobe hrudného koša zloženého z rebier a hrudnej kosti.

Aktívny pohyb zabezpečujú kostrové svaly, na ktoré poskytuje vnútorná kostra miesto pre úpon. Z pôvodných končatín sa u vodných stavovcov vytvorili plutvy a u suchozemských živočíchov dva páry končatín.

Povrch tela chráni viacvrstvová pokožka, na ktorej sú spravidla prítomné rôzne kožné alebo kostené deriváty. Pôvodný kostný pancier, ktorý obmedzoval pohyb, sa mení na šupiny rôznych tvarov a štruktúry. S prechodom na súš dochádza k redukcii kostných derivátov a vytvárajú sa u cicavcov chlpy a u vtákov perie. U cicavcov sa vyvinuli aj iné špecializované útvary ako rohy, parohy a kopytá. Typické sú aj rôzne kožné žľazy.

Riadenie tela sa centralizuje v hlavovej časti, kde sa rozšírením miechy vytvára mozog uložený v mozgovej časti lebky. Pôvodné oddiely mozgu (predný a zadný mozog) sa počas vývoja rozdelili, takže u dospelých stavovcov je mozog štandardne tvorený piatimi časťami: koncový mozog, medzimozog, stredný mozog, mozoček a predĺžená miecha. Do najkomplexnejších štruktúr (najmä v oblasti koncového mozgu) sa tento systém vyvinul u cicavcov.

Informácie z prostredia prijímajú bohato rozvinuté zmysly, čo priamo súvisí s dokonalejšou nervovou sústavou. Okrem tradičných zmyslov sú v prírode medzi stavovcami známe napríklad: prúdový zmysel u rýb a drsnokožcov, temenné oko u plazov, magnetorecepcia u niektorých vtákov a morských korytnačiek či echolokácia u netopierov a delfínov.

Transport látok zabezpečuje zatvorený obeh, v ktorom je vytvorené centrálne srdce. To sa postupne evolúciou mení z dvojdielneho na štvordielne, ktoré zabezpečuje dokonale oddelený obeh neokysličenej a okysličenej krvi.

Výmenu plynov u vodných stavovcov zabezpečujú žiabre a u suchozemských rôzne vnútorne členené pľúca. U niektorých hrá dôležitú funkciu aj kožné dýchanie (obojživelníky). Vzdušné vaky u vtákov vznikajú ako nevyhnutný podporný orgán lietania. S dýchaním súvisí aj rozvoj rôznych zvukových prejavov na princípe rezonácie vzduchu.

Spracovanie potravy začína ústnou dutinou, v ktorej sú zväčša rôzne tvarované zuby. U vtákov sa vyvinul zobák, ktorý bol najskôr ozubený, neskôr bezzubý. Súčasťou tráviacej rúry sú ďalej hltan, pažerák, žalúdok a črevo, ako aj rôzne prídavné žľazy (podžalúdková žľaza a pečeň). U vtákov a bylinožravých cicavcov (prežúvavcov) je tráviaca sústava dosť komplexná, predovšetkým obsahuje rôzne modifikovaný a segmentovaný žalúdok.

Systém stavovcov link

Podľa spôsobu, akým sa vyvíja nový jedinec, poznáme dve základné skupiny stavovcov:

• Bezblanovce (Anamnia) – kladú vajíčka do vody alebo veľmi vlhkého prostredia. Vyvíjajúci sa zárodok nevytvára plodové blany a vyvíja sa vo vode (patria sem drsnokožce, ryby a obojživelníky).
• Blanovce (Amniota) – ich vývoj prebieha dokonalejšie vo vajíčku, pričom zárodok je chránený a obalený plodovými blanami (amnion, chorion, alantois). Plodová blana uzatvára plodovú tekutinu, v ktorej bezpečne pláva zárodok (patria sem plazy, vtáky a cicavce).

Takéto rozdelenie však nevyjadruje exaktné taxonomické triedenie a slúži predovšetkým na pedagogické účely. Kruhoústnice by sa v rámci tohto rozdelenia zaradili medzi bezblanovce, ale ich jedinečný životný cyklus a primitívne charakteristiky ich odlišujú od ostatných skupín stavovcov. Z taxonomického hľadiska sa zaraďujú do nadtriedy bezčeľustnatce (Agnatha), pričom všetky ostatné triedy (počnúc drsnokožcami a končiac cicavcami) sa radia medzi čeľustnatce (Gnathostomata).