Cicavce (Mammalia) sa vyvinuli z plazov (z línie synapsidných plazov) už na začiatku druhohôr, v období triasu. Ich spoločným znakom je prítomnosť synapsidnej lebky, ktorá má zachovaný jeden pár spodných spánkových jám a spodné jarmové oblúky. Sú to evolučne najvyspelejšie teplokrvné stavovce, primárne prispôsobené životu na suchej zemi, pričom niektoré skupiny druhotne prešli do vody (napríklad veľryby) alebo si osvojili aktívny let (netopiere).
Od iných stavovcov ich jasne odlišujú nasledovné znaky:
- mliečne žľazy – vznikli premenou potných žliaz; samice ich sekrétom (materským mliekom) vyživujú svoje mláďatá.
- stála telesná teplota (endotermia / homoiotermia) – cicavce si dokážu aktívne udržiavať stálu teplotu tela (v priemere okolo 36,5 °C) nezávisle od teploty okolia.
- srsť – predstavuje ektodermálny pokryv tela tvorený chlpmi. Rozlišujeme spodnú jemnú vrstvu zameranú na tepelnú izoláciu (podsada) a vrchnú vrstvu určujúcu sfarbenie (pesíky).
- rozvoj koncového mozgu – nervová sústava dosahuje najvyšší stupeň vývoja. Výrazne sa zväčšuje koncový mozog a najmä mozgová kôra (neopallium), čo podmienilo rozvoj zmyslov, pamäti a vyšších kognitívnych (rozumových) schopností.
- tri sluchové kostičky a ušnica – v strednom uchu sa nachádzajú tri kostičky (kladivko, nákovka, strmienok). Ako jediné stavovce majú vyvinuté vonkajšie ucho s ušnicou.
- červené krvinky bez jadra – erytrocyty cicavcov počas vývinu strácajú jadro, čím sa výrazne zvyšuje ich kapacita pre prenos kyslíka.
- vnútromaternicový vývin – s výnimkou primitívnych vajcorodcov sa zárodok vyvíja v tele matky v orgáne zvanom maternica (prostredníctvom placenty), po čom nasleduje pôrod živých mláďat a inštinktívna starostlivosť o potomstvo.
Povrch tela chráni hrubá, viacvrstvová koža. Jej typickým a unikátnym ektodermálnym pokryvom je srsť tvorená chlpmi (izolačná podsada a povrchové pesíky). V koži sa nachádza veľké množstvo žliaz, predovšetkým mazové, pachové a pre cicavce špecifické potné a mliečne žľazy. Pokožka v spolupráci so zamšou vytvára aj ďalšie špecializované deriváty:
- rohy – trvalé štruktúry z keratínu pokrývajúce kostný výrastok (párnokopytníky – turovité)
- parohy – kostné štruktúry, ktoré sa každoročne zhadzujú (napr. jeleňovité)
- kopytá – tvrdé keratínové útvary pokrývajúce prsty (párnokopytníky a nepárnokopytníky)
- pazúry – zakrivené keratínové útvary na lov a ochranu (mäsožravce)
- nechty – ploché keratínové útvary na ochranu končekov prstov (primáty – hominidovité)
Vnútornú oporu tela tvorí kostená kostra, pri ktorej je spojenie lebky s prvým krčným stavcom (nosičom) zabezpečené dvoma tylovými hrbolčekmi, preto hovoríme o takzvenej bikondylnej lebke. Chrbtica má (až na drobné výnimky) stály počet presne 7 krčných stavcov, a to bez ohľadu na dĺžku krku. Ďalej nasleduje 12–15 hrudných, 4–7 driekových, s krížovou kosťou zrastené krížové (u človeka 5) a variabilný počet chvostových stavcov (3–50). Súčasťou trupu sú aj rebrá, ktoré sa rozdeľujú na pravé rebrá (upínajú sa chrupkou priamo na hrudnú kosť), nepravé rebrá (upínajú sa na chrupku predchádzajúceho rebra) a voľné rebrá (voľne vybiehajú do svaloviny hrudnej dutiny).
Aktívny, a oproti plazom oveľa rýchlejší a efektívnejší pohyb umožňuje umiestnenie končatín, ktoré je posunuté priamo pod telo. Kostrové svalstvo (priečne pruhované) je mimoriadne diferencované pre rozmanité typy pohybu. Špecifikom u cicavcov je vznik kožných svalov (mimických svalov). Okrem toho rozlišujeme hladké svaly (v orgánoch) a špecifický srdcový sval.
Spracovanie potravy sa začína v ústnej dutine, ktorá je ohraničená svalnatými pyskami a lícnymi svalmi. Sekundárne sa vyvinulo tvrdé podnebie, ktoré oddeľuje dýchacie a hltacie cesty. Typický je heterodontný chrup, čo znamená, že zuby sú tvarovo a funkčne rozlíšené na rezáky, očné zuby, črenové zuby a stoličky. Špecifikom mäsožravých šeliem sú napríklad takzvané trháky, ktoré vznikli premenou posledného horného črenového zuba a prvej dolnej stoličky. Prevažuje tiež difiodontný chrup, teda prítomnosť dvoch generácií zubov (mliečny chrup a trvalý chrup). Do ústnej dutiny ústia slinné žľazy. Stavba a dĺžka tráviacej rúry je úzko daná typom potravy. Bylinožravce majú črevo dlhšie a zložitejšie (často i viackomorový žalúdok), pretože trávenie celulózy s pomocou symbiotických mikroorganizmov je náročný proces. Mäsožravce majú naopak črevo krátke. Tráviaca rúra cicavcov nekončí v kloake (s výnimkou primitívnych vajcorodcov), ale vyúsťuje von samostatným análnym otvorom.
Výmenu dýchacích plynov zabezpečujú pľúca, ktorých vnútorný povrch je obrovsky zväčšený systémom drobných pľúcnych mechúrikov (alveol). Pri dýchaní má podstatný význam plochý sval nazývaný bránica (diaphragma), ktorá vzduchotesne oddeľuje hrudnú dutinu od brušnej a aktívne zabezpečuje nádych a výdych.
Transport látok v tele zabezpečuje centrálne srdce, ktoré je štvordielne, zložené z dvoch predsiení a dvoch komôr. Pravá a ľavá polovica srdca sú úplne oddelené prepážkou, čo znamená, že okysličená krv a neokysličená krv sa v srdci nikdy nemieša. Z ľavej komory do telového obehu vybieha tepna (aorta), ktorá u cicavcov tvorí ľavý oblúk aorty (na rozdiel od vtákov, ktoré majú pravý oblúk). Z pravej komory sa neokysličená krv pumpuje výlučne do pľúcneho obehu.
Odstraňovanie odpadových látok zabezpečujú párové pravé obličky (metanefros), ktoré sú uložené po obidvoch stranách driekovej chrbtice. Skladajú sa z kôrovej časti a dreňovej časti. Základnou vylučovacou jednotkou je nefrón, ktorý je tvorený Bowmanovým vačkom s klbkom vlásočníc (glomerulom), kanálikom 1. stupňa, Henleho kľučkou a kanálikom 2. stupňa. Kým v Bowmanovom vačku prebieha samotná filtrácia krvi, v systéme kanálikov dochádza k spätnej resorpcii vody a dôležitých látok späť do tela. Zvyšná tekutina odteká zbernými kanálikmi do močovodov, hromadí sa v močovom mechúre a močovou rúrou odchádza z tela. Cicavce sú ureotelné živočíchy, čo znamená, že toxické dusíkaté splodiny metabolizmu vylučujú z tela vo forme vo vode rozpustnej močoviny.
Riadenie tela dosahuje najvyššiu úroveň v celej živočíšnej ríši. Mimoriadne vyvinutý je predovšetkým koncový mozog (ktorého kôra preberá riadiacu funkciu aj od nižších oddielov a je sídlom inteligencie) a mozoček (centrum koordinácie zložitého pohybu).
Informácie z okolia prijímajú zmysly, ktoré sú vo všeobecnosti veľmi dobre a rozmanito vyvinuté v závislosti od ekológie druhu. Charakteristickým znakom cicavcov je už spomínaná prítomnosť vonkajšieho ucha s ušnicou.
Rozmnožovanie zabezpečujú jedince s oddeleným pohlavím (gonochoristi), pričom je u nich častý pohlavný dimorfizmus. Oplodnenie je vždy vnútorné a predchádza mu obdobie párenia, nazývané ruja, ktoré u voľne žijúcich druhov nastáva zväčša cyklicky v určitých obdobiach roka. Tvorba spermií (spermiogenéza) vyžaduje nižšiu teplotu, než je teplota jadra tela, preto semenníky u väčšiny samcov zostupujú do kožného vaku zvaného miešok (scrotum). U samíc (s výnimkou vajcorodých) sa zárodok vyvíja v maternici, čo označujeme ako vnútromaternicový vývin. Výživu plodu a výmenu plynov tu sprostredkuje špecifický orgán – placenta (plodový koláč). Na konci gravidity nastáva pôrod. Mláďatá sa rodia v rôznom stupni vývinu:
- nidikolné mláďatá (kŕmivé) – rodia sa holé, slepé a úplne bezmocné (napríklad myš, králik, mačka)
- nidifúgne mláďatá (nekŕmivé) – sú ihneď po narodení schopné vidieť, stáť na vlastných nohách a nasledovať matku (napríklad zajac, kôň, slon). Pre všetky cicavce je po narodení charakteristická výživa materským mliekom a dlhodobá starostlivosť o potomstvo
Vzťah k prostrediu a schopnosť prekonávať nepriaznivé životné podmienky (extrémne teploty, nedostatok potravy) riešia niektoré jedince dočasným znížením metabolizmu – strnulosťou (letargiou). Rozlišujeme:
- pravý zimný spánok (hibernácia) – telesná teplota klesá radikálne, často až na 4–6 °C, a spomaľuje sa tep i dýchanie (napríklad syseľ, jež, netopier)
- nepravý zimný spánok – telesná teplota klesá len mierne, zviera čerpá z tukových zásob, no dokáže sa kedykoľvek prebudiť (napríklad jazvec, medveď)
- letný spánok (estivácia) – vyskytuje sa u niektorých živočíchov v stepných a púštnych oblastiach počas veľkého sucha (okrem cicavcov aj u slimákov, rýb či obojživelníkov). Mnohé druhy cicavcov, podobne ako vtáky, sa za potravou alebo vodou pravidelne sťahujú na obrovské vzdialenosti, teda migrujú (napríklad kopytníky v afrických savanách).
Systém cicavcov link
Hoci do triedy cicavce (Mammalia) zaraďujeme všetky súčasné (a blízko príbuzné vyhynuté) druhy cicavcov, z vývojového hľadiska sú len jednou vetvou širšej evolučnej línie nazývanej synapsidy (Synapsida). Do tejto skupiny patrili takzvané cicavcovité plazy, konkrétne skupina terapsidy (Therapsida), z ktorých sa postupným vývojom oddelili prvé pravé cicavce.
Systém cicavcov je z pedagogického hľadiska relatívne prehľadný a rozdeľuje triedu na dve základné podtriedy.
Podtrieda: Vajcorodce link
Vajcorodé cicavce (Prototheria) sú malou, evolučne najstaršou skupinou recentných (dnes žijúcich) cicavcov. Nesú základné znaky cicavcov, ale zároveň si zachovali viaceré anatomické znaky spoločné s plazmi a vtákmi, čo jednoznačne potvrdzuje ich starobylý pôvod.
| Plazie a vtáčie znaky zahŕňajú: | Cicavčie znaky zahŕňajú: |
|---|---|
| v kostre majú zachovanú krkavčiu kosť (coracoideum) | pokryv tela tvorí srsť |
| zobákovité čeľuste potiahnuté rohovinou | majú mliečne žľazy (sú však bez mliečnych bradaviek – vyúsťujú rozptýlene na brušnej strane tela) |
| spoločné močopohlavné ústroje – kloaka | majú svalnatú bránicu |
| znášajú vajcia s kožovitým obalom | majú bezjadrové červené krvinky |
| kolísavá a nižšia telesná teplota (26–35°C) | v strednom uchu majú tri sluchové kostičky |
| dvojitý čeľustný kĺb (zachovaný aspoň v embryonálnom štádiu) | štvordielne srdce a ľavý oblúk aorty |
Rad: Vtákozobce / Vtákopyskotvaré link
Vtákozobce (Monotremata) sú menšie cicavce s unikátnymi vlastnosťami, ktoré sa v súčasnosti vyskytujú ako endemity len v Austrálii, Tasmánii a na Novej Guinei. Kombinujú sa u nich prvky plazov a cicavcov. Medzi hlavné znaky patrí prítomnosť kloaky (spoločný vývod pre vylučovaciu, pohlavnú a tráviacu sústavu; starší názov tohto radu je kloakovce), kladenie vajec a bezzubé čeľuste. Mláďatá po vyliahnutí mlieko necicajú, ale ho inštinktívne oblizujú z matkinej srsti, keďže samice nemajú vyvinuté mliečne bradavky.
Vtákopysk podivný (Ornithorhynchus anatinus) je ikonickým zástupcom austrálskej fauny. Jeho anatómiu formoval semiakvatický (čiastočne vodný) spôsob života. Má výrazný rohovinový zobák, široký ploský chvost a nohy s plávacími blanami. Telo je pokryté hustou nepremokavou srsťou. Samce majú na zadných nohách rohovité ostrohy, do ktorých ústia jedové žľazy.
Ježura austrálska (Tachyglossus aculeatus) je rozšírená v suchších i zalesnených oblastiach Austrálie a na Novej Guinei. Chrbát má okrem srsti pokrytý aj ostrými pichliačmi (zmenené chlpy). Typický je pre ňu predĺžený rúrkovitý ňufák a dlhý, lepkavý jazyk na chytanie mravcov a termitov. Má silné hrabavé predné končatiny. V nebezpečenstve sa chráni stočením do klbka. Samice znášajú spravidla jedno vajce, ktoré si vtlačia do dočasného kožného záhybu (vaku) na bruchu. Tam sa mláďa vyliahne a je vyživované mliekom, kým mu nezačnú rásť ostne.
Podtrieda: Živorodce link
Živorodce (Theria) sú podtriedou cicavcov, u ktorých sa nový jedinec vyvíja priamo v tele matky, čím je lepšie chránený pred predátormi a vonkajšími teplotnými výkyvmi. Tento proces je podmienený predovšetkým schopnosťou vyvíjajúceho sa zárodku potlačiť imunitnú odpoveď matky, čo umožňuje prežitie plodu počas tehotenstva (gravidity).
Zároveň dochádza aj k vzniku vyživovacieho orgánu (placenty) vďaka špecifickým proteínom zvaným syncytíny. Tieto proteíny umožňujú fúziu buniek cytotrofoblastu, čím sa vytvára syncytiotrofoblast. Plne funkčná placenta je prítomná najmä u nadradu placentovcov, no v nejakej rudimentárnej forme sa vyskytuje už aj u vačkovcov.
Gén pre syncytín je pravdepodobne odvodený od endogénneho retrovírusu, ktorý infikoval predkov cicavcov pred miliónmi rokov. Tento gén sa integroval do ich genómu a jeho proteín sa postupne adaptoval na túto novú, pre cicavce životne dôležitú funkciu.
Z ďalších anatomických znakov živorodcov je dôležitá najmä absencia kloaky a krkavčej kosti. Prítomné je naopak vonkajšie ucho s ušnicou a flexibilný nos, ktorý nie je prítomný u iných stavovcov. Taktiež sú prítomné mliečne žľazy, ktorých vývody sa koncentrujú priamo do mliečnych bradaviek.
Živorodce delíme na dva nadrady, ktoré sa odlišujú najmä v tom, v akom štádiu ich mláďatá opúšťajú maternicu matky:
- Vačkovce (Metatheria) – ich mláďatá sa rodia veľmi nedokonale vyvinuté, pričom ich ďalší vývin prebieha v špeciálnom vaku na tele matky
- Placentovce (Eutheria) – rodia mláďatá, ktoré majú väčšinu svojich orgánov vyvinutú a sú schopné fungovať samostatne mimo tela matky, aj keď sa prirodzene musia ešte ďalej vyvíjať a rásť
Nadrad: Vačkovce link
Vačkovce (Metatheria, Marsupialia) majú reprodukčný systém, ktorý je výrazne odlišný od placentovcov (Eutheria). Samice majú dve maternice a dve pošvy. Samce sa zasa vyznačujú rozoklaným penisom. Zárodky sa vyvíjajú väčšinou bez plnohodnotnej placenty, ktorá je typická práve pre placentovce. U vačkovcov sa placenta vytvára, ale len v jednoduchej a menej efektívnej forme. Zaisťuje výmenu živín medzi matkou a plodom len počas veľmi krátkeho obdobia gravidity.
Po narodení sa nedokonale vyvinuté mláďatá dostávajú do matkinho vaku. Zaujímavosťou je, že tento vak je anatomicky podopretý špecifickými vakovými kosťami (ktoré placentovcom úplne chýbajú). V tomto vaku mláďatá pokračujú vo svojom vývine pevne prisaté k mliečnym bradavkám. Telesná teplota vačkovcov mierne kolíše a mozog je celkovo menej zbrázdený než u placentovcov. Vačkovce sú rozšírené najmä v Južnej Amerike a Austrálii. Nie všetky druhy vačkovcov majú kožný vak, no u mnohých zástupcov je to charakteristický znak.
Z evolučného hľadiska sú vačkovce ukážkovým príkladom konvergentného vývoja. V izolácii na austrálskom kontinente obsadili rovnaké ekologické niky ako placentovce v iných častiach sveta, čím vytvorili tvarovo a ekologicky veľmi podobné typy (napríklad dravý vakovlk nápadne pripomínajúci vlka, či vakomyš pripomínajúca obyčajnú myš).
Rad: Kengury / Kengurotvaré link
Kengury (Diprotodontia) sú endemické prevažne pre Austráliu a Novú Guineu. Typickým znakom zástupcov z tejto skupiny sú veľké predné rezáky na spodnej čeľusti a syndaktýlia (zrast prstov) na zadných končatinách. Väčšina druhov je prísne bylinožravá.
Kengura veľká (Macropus giganteus) patrí k typickým zástupcom austrálskej fauny. Pohybuje sa dlhými skokmi, ktoré jej umožňujú extrémne mohutné zadné končatiny, pričom predné končatiny má naopak veľmi slabé a krátke. Masívny svalnatý chvost jej pomáha udržiavať stabilitu a rovnováhu. Tieto živočíchy žijú na otvorených trávnatých rovinách, kde sa živia rastlinnou potravou a často sa združujú do početných čried.
Vombat medveďovitý (Vombatus ursinus) má veľmi robustné telo so silnými pazúrmi a hrubou srsťou. Vombaty sú výlučne bylinožravce s neustále dorastajúcimi zubami, čo im umožňuje efektívne obhrýzať veľmi tvrdú vegetáciu. Vyskytujú sa vo vlhkejších oblastiach Austrálie a sú známe budovaním zložitých podzemných systémov nôr.
Koala medvedíkovitá (Phascolarctos cinereus) je výlučne na stromoch žijúci bylinožravý vačkovec pôvodom z Austrálie. Živí sa výlučne listami eukalyptov. Keďže táto potrava má extrémne nízku výživnú hodnotu a obsahuje množstvo toxických látok, ich metabolizmus je veľmi pomalý, spia väčšinu dňa. Koaly žijú typicky samotárskym spôsobom života.
Rad: Vačice / Vačicotvaré link
Vačice (Didelphimorphia) obývajú predovšetkým Južnú, a len čiastočne aj Severnú Ameriku. Ich dôležitým anatomickým znakom je prítomnosť päťprstých končatín a dlhého ovíjavého chvosta prispôsobeného na šplhanie. Vak na bruchu má väčšina druhov dobre vyvinutý, no u niektorých zakrpatel a ostali z neho len dva malé záhyby kože. Sú to primárne nočné zvieratá, mnohé druhy vedia výborne liezť po stromoch a dokážu dlho nehybne visieť pevne zachytené na svojom lapavom chvoste.
Vačica opossum (Didelphis marsupialis) je zástupca veľký približne ako domáca mačka. Jej telo prekrýva srsť s dlhými krycími chlpmi, pričom má nápadne dlhý a úplne bezsrstý chvost. Tento nočný všežravec sa vyskytuje od Mexika po Bolíviu a vyznačuje sa obrovskou ekologickou prispôsobivosťou. Preferuje síce lesy, ale dokáže bez problémov žiť aj v otvorenej krajine a dokonca v mestách.
Rad: Kunovce / Kunovcotvaré link
Kunovce (Dasyuromorphia) zahŕňajú väčšinu austrálskych mäsožravých vačkovcov. Práve vďaka konvergentnému vývoju sa anatomicky aj ekologicky veľmi podobajú na mäsožravé placentovce, no zachovali si dôležité a typické znaky vačkovcov.
Diabol tasmánsky (Sarcophilus laniarius) je stredne veľký, zavalitý mäsožravý vačkovec s čiernou srsťou, ktorý je endemický pre ostrov Tasmánia. Je to prevažne nočný živočích s mimoriadne silnými čeľusťami, ktorý sa živí nielen aktívnym lovom, ale z veľkej časti najmä zdochlinami. V súčasnosti ide o najväčšieho žijúceho dravého vačkovca na svete.
Vakovlk tasmánsky (Thylacinus cynocephalus) bol najväčší dravý vačkovec, veľkosťou i tvarom tela silne pripomínajúci vlka. Tento druh bol jedinečný najmä svojimi tmavými pruhmi na chrbte (známy bol aj ako „tasmánsky tiger“). Bol to prevažne samotársky predátor loviaci menšie zvieratá. Vyhynul približne pred 3 600 až 3 200 rokmi na pevninskej Austrálii a Novej Guinei, pričom na Tasmánii prežil do roku 1936.
V súčasnosti existuje projekt, ktorý má za úlohu v nasledujúcich rokoch klonovať toto zviera z dobre dochovaných vzoriek DNA.
Nadrad: Placentovce link
Placentovce (Eutheria) sú druhovo najbohatšou a evolučne najúspešnejšou skupinou cicavcov. Zástupcovia tohto nadradu sú charakteristickí predovšetkým prítomnosťou pravej alantochoriálnej placenty a úplným vnútromaternicovým vývinom mláďat. Po narodení sú mláďatá bezprostredne vyživované materským mliekom.
Anatomicky sa od vačkovcov zásadne odlišujú absenciou vakových kostí a vaku, prítomnosťou výlučne jednej maternice a jednej pošvy u samíc, a taktiež nerozoklaným penisom u samcov. Ich chrup je difiodontný, čo znamená, že najprv sa vyvíja mliečny chrup, ktorý následne natrvalo nahradí chrup trvalý.
Pre stredoškolské potreby je najpraktickejší nasledujúci prehľad najznámejších radov s tradičným (morfologickým) názvoslovím.
Moderná veda na základe molekulárnej biológie a genetiky zistila, že placentovce sa vyvíjali paralelne v štyroch hlavných nezávislých vetvách (WILSON a MITTERMEIER, 2009):
