Vtáky (Aves) sú triedou stavovcov charakteristickou prítomnosťou peria, bezzubého zobáka a vysokou metabolickou aktivitou. Sú vynikajúci letci, hoci niektoré skupiny druhotne schopnosť letu stratili. Tomuto jedinečnému a energeticky náročnému spôsobu života je prispôsobená ich celková stavba kostry a zmyslových orgánov (predovšetkým majú dobre vyvinutý zrak).
Vtáky sa z fylogenetického hľadiska vyvinuli koncom druhohôr z mäsožravých bipedných dinosaurov (skupina Theropoda). Spolu s krokodílmi sú tak jedinými dnes žijúcimi zástupcami vývojovej línie prajašterov (Archosauria). O ich blízkom príbuzenskom vzťahu s plazmi svedčia nasledujúce spoločné znaky:
- koža vtákov je hladká, suchá a bez žliaz – nachádza sa v nej jediná párová nadchvostová žľaza (glandula uropygii), najviac vyvinutá u vodného vtáctva
- stavba niektorých vnútorných orgánov a kostry je podobná, majú monokondylnú diapsidnú lebku a typický intertarzálny kĺb na zadných končatinách
- plazy aj vtáky majú spoločné močopohlavné ústroje – kloaku – a dusíkaté látky vylučujú šetrne k vode prostredníctvom kyseliny močovej
- obe skupiny (spolu s cicavcami) patria medzi blanovce (Amniota), rozmnožujú sa vajcami a ich zárodky chránia rovnaké zárodočné obaly (amnion, alantois, chorion)
V priebehu evolúcie sa u vtákov vyvinulo množstvo vysoko špecializovaných adaptácií, ktorými sa od plazov odlišujú:
- pokryv tela tvorí perie (ktoré z evolučného hľadiska vzniklo prestavbou plazej šupiny)
- predné končatiny sa premenili na krídla schopné letu (plavce a bežce ich druhotne stratili)
- kľúčová pneumatizácia kostry (dlhé kosti sú duté a odľahčené) znižuje hmotnosť pri lietaní
- výkonnejšia cievna sústava s dokonale štvordielnym srdcom, z ktorého vystupuje iba pravý oblúk aorty
- teplokrvnosť (homoiotermia) zabezpečuje stálu a veľmi vysokú telesnú teplotu nezávisle od okolia
- vyznačujú sa bohatými zvukovými prejavmi, zložitejším mozgom a ukážkovou starostlivosťou o potomstvo u drvivej väčšiny druhov
Povrch tela chráni špecifický kožný derivát – perie, ktoré tvorí aerodynamický povrch a chráni organizmus pred stratou tepla. Zložené je prevažne z vláknitého proteínu keratínu. Pravidelne sa vymieňa v procese známom ako preperovanie (ekdysis). Ide o geneticky a hormonálne riadený proces (spúšťaný hormónom tyroxín), pri ktorom staré pero nevypadne samo, ale je postupne vytláčané novým perom, ktoré vyrastá z toho istého folikulu.
Vedecké výskumy naznačujú, že perie sa nachádzalo aj na tele mnohých dinosaurov. Pôvodne malo podobu dutých vláken, vytvorených prestavbou šupín, najmä v oblasti krku, hrude a chvosta. Spočiatku slúžilo výlučne na reguláciu telesnej teploty, farebné perie na komunikáciu, a až neskôr sa prispôsobilo na plachtenie a aktívny let.
Podľa štruktúry rozoznávame 2 základné typy peria:
- spodné perie (páperie) – jemné perie s jednoduchou štruktúrou
- obrysové perie (kontúrové perie) – povrchové, aerodynamické perie zabezpečujúce ochranu a letové funkcie
V súvislosti s obrysovým perím rozoznávame niekoľko pojmov. Jeho centrálna časť sa nazýva stvol (scapus). Stvol začína v pokožke pevne zasadeným brkom (calamus), ktoré je takmer duté a holé.
Tá časť stvolu, kde z neho po oboch stranách vyrastajú tenšie paralelné rady vetvičiek (barbae), sa nazýva kostrnka (osteň, rachis). Z vetvičiek ďalej vybiehajú ešte tenšie lúče (barbulae), ktoré môžu mať na konci háčiky (hamuli), čím drží perie svoj aerodynamický tvar a umožňuje obtekanie vzduchu počas letu. Vetvičky s lúčmi tvoria dohromady zástavicu (vexillum). Ľavá a pravá strana zástavice je zvyčajne asymetrická, čo sa týka dĺžky lúčov (kratšia a pevnejšia strana býva orientovaná smerom k prednej časti tela vtáka, čo umožňuje lepšiu aerodynamiku a rotáciu pera pri lete).
Páperie (plumae) je samostatným typom spodného peria alebo môže vyrastať aj zo stvolu obrysového peria medzi brkom a kostrnkou. Je oveľa jemnejšie, jeho zástavica nemá háčiky a slúži najmä ako tepelný izolant. Taktiež je prvým typom peria u väčšiny čerstvo vyliahnutých vtákov do doby, kým im nenarastú obrysové perá.
Medzi špecializované typy obrysového peria patria napríklad:
- kormidlové perie (na chvoste) – silné a pevné perie na manévrovanie letu
- letky (na krídlach) – dlhé a silné perie, tvoria hlavnú časť krídel
- krycie perie (na trupe, krku, hlave a časti nôh) – poskytuje dodatočnú ochranu a izoláciu, je mäkšie a kratšie ako typické letové perie
Za farbu peria sú zodpovedné farebné pigmenty, ako melaníny a karotenoidy, ktoré sú uložené vo vetvičkách a lúčoch peria. Okrem pigmentov môže byť farba peria (najčastejšie modrá) úzko spojená s jeho štruktúrou, napríklad s prítomnosťou vzduchových bubliniek. Tieto bublinky spolu s optickými vlastnosťami peria spôsobujú fyzikálne javy ako ohyb a lom svetla, ktoré ovplyvňujú vnímanú farbu. Existujú aj perá s menlivými farbami, ktoré menia farbu v závislosti od uhla dopadu svetla, čo je spôsobené zmenami v štruktúre peria a interakciou so svetlom.
Vnútornú oporu tela tvoria kosti, ktoré sú ľahké a pritom pevné. Sú pneumatizované (vyplnené vzduchom), čo značne uľahčuje lietanie. Lebka sa spája s chrbticou pomocou jedného výbežku. V lopatkovej časti sa nachádzajú krkavčie kosti a kľúčne kosti sú typicky zrastené do vidlice (furcula). Dolná končatina sa nazýva behák. Vznikla zrastením priehlavkových a predpriehlavkových kostí, a preto sa ich kĺb nenazýva koleno ani päta, ale intertarzálny kĺb. Podľa stavby beháka rozoznávame niekoľko typov končatín (kráčavé, skákavé, brodivé, plávacie, hrabacie, chytacie).
Aktívny pohyb zabezpečuje svalstvo, ktoré je dokonale prispôsobené lietaniu. Hrebeň prsnej kosti je vysoký a úplne vyplnený mohutným prsným svalstvom. Fascinujúcou adaptáciou dolných končatín je špeciálny lýtkový sval a ohýbač šliach, ktorý vtákom vďaka zúbkovitým výbežkom na šľache umožňuje automatické a pevné zovretie prstov. Vďaka tomu dokážu bezpečne spať na strome bez vynakladania energie na zovretie konára.
Spracovanie potravy sa začína v tvárovej časti, kde čeľuste vytvárajú zobák. Pažerák sa rozširuje a vytvára hrvoľ, ktorý slúži na zmäkčovanie požitej potravy. Žalúdok sa následne rozdeľuje na žľaznatý a svalnatý.
Výmena plynov u vtákov patrí k najvýkonnejším v celej živočíšnej ríši. Okrem málo roztiahnuteľných pľúc majú vyvinutých zvyčajne aj 5 párov vzdušných vakov, ktoré telo nadľahčujú a ochladzujú. Samotná výmena plynov v nich však neprebieha; slúžia ako rezervoáre vzduchu, vďaka ktorým čerstvý vzduch neustále preteká pľúcami pri nádychu aj pri výdychu (tzv. dvojité dýchanie). S dýchaním súvisí aj hlasový aparát – tzv. syrinx, ktorý je tvorený hlasivkovými väzmi a svalstvom a mnohokrát flexibilne dokáže meniť výšku a tón hlasu. K hlasovému prejavu niekedy dopomáhajú rôzne rezonátory v priedušnici a krku.
Transport látok v tele zabezpečuje centrálne srdce, ktoré je úplne rozdelené na 2 predsiene a 2 komory. Vtáky majú zachovaný len pravý oblúk aorty, čo znamená, že aorta sa po opustení srdca oblúkuje doprava. V dôsledku rýchlejšieho metabolizmu (pre potreby lietania) majú vtáky vysoký tep a vyššiu stálu telesnú teplotu ako cicavce (40–42 °C).
Odstraňovanie odpadových látok a spoločné vyústenie pohlavných žliaz nastáva cez kloaku. Ďalšou adaptáciou na let je úplná absencia močového mechúra. Moč, ktorý obsahuje kryštalickú kyselinu močovú, sa priamo v kloake mieša s trusom a vytvára na ňom typický biely povlak.
Informácie z prostredia prijímajú zmyslové orgány, z ktorých je najdokonalejšie vyvinutý zrak. Oči sú v lebke chránené kostenými doštičkami, ktoré tvoria sklerotikálny prstenec. Vo vnútri oka sa nachádza unikátny, silne prekrvený útvar nazývaný hrebeň (pecten oculi), ktorý slúži na výživu sietnice a napomáha k mimoriadnej ostrosti videnia. Vtáky vnímajú široké spektrum vlnových dĺžok vrátane ultrafialového svetla. Sťahovavé vtáky sa navyše dokážu orientovať podľa geomagnetického poľa Zeme. Tento výnimočný zmysel je spojený so špecifickými proteínmi v ich očiach (kryptochrómy), ktoré reagujú na magnetické pole a pomáhajú im pri navigácii počas dlhej migrácie. Okrem zraku majú vtáky dobre vyvinutý aj sluch, ktorý je dôležitý pre komunikáciu a vyhľadávanie potravy.
Riadenie tela je na vysokej úrovni, čo je dôsledkom potreby neustáleho spracovávania signálov zo zmyslov. Prejavuje sa to jednak dokonalou priestorovou orientáciou, ale aj pomerne zložitými reflexami (vrodenými aj získanými). Mnohé poznatky etológie (veda o správaní živočíchov) boli získané práve z pozorovania vtákov.
Rozmnožovanie a výchova potomstva začína párením, počas ktorého sa vtáky dávajú do dvojíc. U mnohých druhov je veľmi častý výrazný pohlavný dimorfizmus. Žijú monogamne, ale aj polygamne. Niektoré druhy tvoria premyslené hniezda, iné si na konštrukcii nepotrpia, alebo hniezda nestavajú vôbec.
Z dôvodu šetrenia hmotnosti (ako adaptácie na let) sa samiciam z vnútorných pohlavných orgánov vyvíja zväčša len jeden – ľavý vaječník. Oplodnenie je vnútorné, pričom dĺžka vývinu závisí od druhu. Vtáky patria (spolu s plazmi a cicavcami) medzi blanovce (Amniota). Rozmnožujú sa vajcami a ich zárodky chránia rovnaké zárodočné obaly (amnion, alantois, chorion).
Vývin prebieha vo vajci, ktoré je polylecitálne. Pozostáva z tmavého a svetlého žĺtka, uchyteného pútkom (chaláza), a z riedkeho a hustého bielka, ktoré obsahuje až 97 % vody. Žĺtok slúži ako hlavný zdroj výživy a zárodočný terčík je uložený priamo na jeho povrchu. Vajce je obalené jemnou papierovou blankou a vápenatou škrupinou, ktorá má póry, prostredníctvom ktorých embryo dýcha. Na tupom póle vajca sa nachádza vzduchová komôrka, ktorá zabezpečuje komunikáciu zárodku s vonkajším prostredím.
Mláďatá rozbíjajú škrupinu pomocou rohovitého vaječného zúbka na hornej čeľusti zobáka, ktorý po vyliahnutí zaniká. Z hľadiska miery osamostatnenia po vyliahnutí poznáme rozmanité prechody typov mláďat:
- kŕmivé (nidikolné) – liahnu sa holé a slepé, sú plne odkázané na neustálu starostlivosť rodičov (väčšina spevavcov)
- prvokŕmivé (semialtriciálne) – liahnu sa operené a vidia, no neudržia si teplotu tela, zostávajú v hniezde pod ochranou rodičov (dravce, volavky)
- polokŕmivé (semiprekociálne) – zostávajú v hniezde, kde ich rodičia kŕmia, ale sú už operené (čajky)
- vodivé (subprekociálne) – liahnu sa operené, opúšťajú hniezdo, no rodičia ich ešte istý čas vodia a kŕmia (žeriavy, potápky)
- nekŕmivé (nidifúgne) – hneď po vyliahnutí sú plne operené, pohyblivé a schopné samy si zháňať potravu (kurčatá, kačky)
Vzťah k prostrediu a zmena teritória počas roka (migrácia) rozdeľuje vtáky do niekoľkých ekologických skupín:
- stále (sedentárne) – zdržiavajú sa celoročne v oblasti svojho hniezdenia (napr. vrabec domový, sýkorka veľká, straka obyčajná, kuvik obyčajný, jarabica poľná),
- sťahovavé (migrujúce) – pravidelne odlietajú do inej oblasti na zimoviská s vhodnejšími podmienkami (napr. lastovička obyčajná, dážďovník obyčajný, bocian biely, kukučka obyčajná, slávik obyčajný),
- preletujúce (transmigrujúce) – druhy, ktoré na našom území nehniezdia ani nezimujú, iba sa u nás krátko zastavia počas dlhej migračnej cesty zo severu na juh (napr. žeriav popolavý, pobrežník obyčajný, kalužiak perlavý, hus siatinná),
- zimujúce (hibernatné) – u nás len prečkávajú zimu, zatiaľ čo hniezdia na severe (napr. chochláč severský, myšiak severský, belaňa tundrová – sova snežná, potápač malý),
- invázne (potulné) – presúvajú sa nepravidelne, z miesta na miesto, často v dôsledku kolísania potravnej ponuky (napr. pastier ružový – škorec ružový, a v niektorých rokoch pri nečakanom nedostatku potravy v severských lesoch aj spomínaný chochláč severský).
Systém vtákov link
Počtom druhov patria vtáky medzi druhú najpočetnejšiu triedu stavovcov (po lúčoplutvovcoch). Tradične sa recentné druhy vtákov rozdeľovali do 3 nadradov:
- Bežce (Ratitae) − zodpovedajú dnešným Paleognathae
- Plavce (Impennes) − zahŕňajúce tučniaky
- Letce (Carinatae) − zahŕňali všetky ostatné vtáky (zodpovedajú dnešným Neognathae s výnimkou tučniakov)
Po zohľadnení moderných molekulárnych a fylogenetických štúdií už plavce netvoria samostatnú skupinu, ale sú plnohodnotne zaradené medzi letce.
Vtáky (trieda Aves) by mali byť správne zaradené do skupiny Archosauria, čo znamená, že majú spoločného predka s plazmi v rámci triedy Sauropsida. Od svojich príbuzných plazov sa odčlenili pred približne 150 až 160 miliónmi rokov, počas obdobia neskorej jury.
Toto by však viedlo k nežiaducim zmenám v taxónoch, ako napríklad prekategorizovanie nadradu letcov na podrad a zmenu štandardných radov vtákov na nižšie úrovne. Aby sme si nekomplikovali systém, zachovávame štatút triedy Aves, ale pamätajme, že striktne monofyleticky patria medzi Archosauria.
Podtrieda: Pravtáky link
Pravtáky (Saururae) sú vyhynutou skupinou prehistorických vtákov, no podobne ako rozlišujeme napríklad praplazy, aj tu existuje určitá prechodná, alebo lepšie povedané slepá vývojová vetva, ktorej zástupcovia nesú niektoré znaky zhodné s plazmi.
| Plazie znaky zahŕňajú: | Vtáčie znaky zahŕňajú: |
|---|---|
| zuby v čeľustiach | pravé vtáčie perie |
| amficélne stavce | predné končatiny premenené na krídla |
| plochý hrudný kôš | spojené kľúčne kosti zrastené do vidlice (furcula) |
| tri voľné prsty na krídlach | zadné končatiny vtáčieho typu |
| panva plazieho typu | ľahké, duté kosti |
| dlhý chvost |
Medzi najznámejších zástupcov patrí pravták pazúrokrídly (Archaeopteryx lithographica). Jeho fosílie sa našli najmä v Nemecku a datujú sa do obdobia približne pred 150 miliónmi rokov, čo je neskorá jura. Rozpätie krídel dosahovalo približne 50 až 70 cm.
Podtrieda: Pravé vtáky link
Pravé vtáky (Ornithurae) predstavujú vývojovo pokročilejšiu skupinu vtákov. Ich hlavnými charakteristikami sú redukcia chvostových stavcov (ich zrastenie a skrátenie do podoby tzv. pygostylu), prítomnosť heterocélnych stavcov a kratšia stehenná kosť. Zároveň sa vyznačujú absenciou pravých zubov v zobáku (zúbkozobce majú len zubom podobné výčnelky zložené z keratínu).
Patria sem všetky dnes žijúce vtáky, ktoré sa zvyknú rozdeľovať na bežce a letce. Ich latinské pomenovanie však naznačuje, že hlavným rozlišovacím znakom je stavba lebky. Slová totiž v preklade znamenajú „staré čeľuste/podnebie“ (paleognátna) a „nové čeľuste/podnebie“ (neognátna). Tento rozdiel spočíva v úprave tvrdého podnebia (palatum durum), konkrétne kosti nazývanej radlička (vomer). Paleognátna lebka má mohutný vidlicovitý vomer, ktorý sa dotýka okolitých kostí, čo poskytuje väčšiu silu a stabilitu. Naopak, neognátna lebka má dlhý a úzky vomer, čo umožňuje oveľa väčšiu flexibilitu a rozsah pohybu zobáka.
Nadrad: Bežce link
Bežce (Paleognathae) zväčša nemajú pneumatizované kosti a väčšina z nich stratila schopnosť letu (výnimkou sú tinamy), hoci krídla aj chvost majú niektoré druhy pomerne dobre zachované. Majú vyššie spomínaný paleognátny typ lebky. Nelietajú predovšetkým kvôli tomu, že nemajú vyvinutý hrebeň prsnej kosti, čo je výčnelok, na ktorý sa u iných druhov pripájajú mohutné prsné svaly zodpovedné za lietanie. Na druhej strane majú silné dolné končatiny a rýchlo behajú. Patria sem najväčšie žijúce vtáky.
Okrem iného sa bežce vyznačujú dvomi ďalšími mimoriadne dôležitými znakmi. Sú jedinou skupinou vtákov (spolu s niektorými zúbkozobcami a hokovitými), u ktorých majú samce vyvinutý skutočný z kloaky vychlípiteľný penis. Druhým typickým znakom je osobitý spôsob hniezdenia, pri ktorom starostlivosť o vajcia a mláďatá preberá zväčša (alebo výlučne) samec.
Rad: Pštrosotvaré link
Do pštrosotvarých (Struthioniformes) patria africké druhy veľkých nelietavých vtákov, ktoré však majú krídla aj chvost pomerne dobre vyvinuté. Na nohách majú len 2 prsty.
Pštros dvojprstý (Struthio camelus) je najvyšší a najťažší žijúci vták. Dosahuje výšku až 2,5 m a váži 100–150 kg. Sfarbenie pštrosov je pomerne jednoduché. Na krídlach a z chvosta vyrastá biele perie, zvyšok tela je pokrytý čiernym perím. Hlava, krk a lýtka sú takmer holé. Pštros dokáže behať rýchlosťou až 50 km/h. Dnes sa vyskytuje už len v púšťach a savanách v južnej Afrike. Je všežravý s prevahou rastlinnej potravy – živí sa hlavne bylinami a semenami, no nepohrdne ani hmyzom či malými stavovcami.
Zaujímavosťou je hniezdenie: polygamný samec vyhrabe hniezdo, do ktorého znesie vajcia viacero samíc. Samec následne sedí na vajciach v noci a dominantná samica ho strieda cez deň. Samotné mláďatá sa neskôr často zoskupujú a rodičia ich spoločne vodia vo veľkých „škôlkach“.
Rad: Nanduotvaré link
Nanduotvaré (Rheiformes) sú menšie juhoamerické nelietavé druhy, ktoré majú pneumatizované kosti, zachované krídla a skrátený chvost. Na nohách majú 3 prsty.
Nandu pampový (Rhea americana) dosahuje výšku približne 140 cm. Od pštrosa sa líši odlišnou stavbou krídla, ktoré je všeobecne dlhšie. Dokáže bežať rýchlosťou vyše 60 km/h. Obýva savany Južnej Ameriky. Živí sa predovšetkým hmyzom a rastlinnou potravou.
Samec sa pári s viacerými samicami, ktoré mu spoločne znesú do jedného hniezda obrovské množstvo vajec (bežne 13–30, v extrémnom prípade až 80). Na týchto vajciach následne sedí a o mláďatá sa stará úplne výlučne iba samec.
Rad: Kazuárotvaré link
Kazuárotvaré (Casuariformes) sú veľké nelietavé druhy obývajúce Austráliu a Novú Guineu. Nemajú chvostové perie ani letky na zakrpatených krídlach. Kosti majú slabo pneumatizované. Na silných nohách majú 3 prsty.
Emu hnedý (Dromiceius novaehollandiae, syn. Dromaius novaehollandiae) dosahuje výšku 150–190 cm. Perie na hlave a krku má čierne, inak je celkovo hnedý. Emu je typickým obyvateľom austrálskych otvorených lesov a polopúštnych planín vo vnútrozemí. Živí sa semenami, plodmi a v lete aj hmyzom a drobnými stavovcami. Na tmavozelených vajciach sedí výlučne samec celých 8 týždňov, pričom takmer vôbec nepije, klesá mu telesná teplota a žije výhradne len zo svojich tukových zásob.
Kazuár prilbový (Casuarius casuarius) žije v pralesoch Austrálie, Indonézie a Novej Guiney. Meria do 170 cm a váži do 60 kg, pričom samice sú výrazne väčšie. Pred ostrými rastlinami ho chráni tuhé, štetinovité čierne perie. Typickým znakom je modrá tvár, farebné kožné laloky a prilbovitý výrastok. Tento výrastok nie je priamou súčasťou lebky, jeho vnútro tvorí elastická hubovitá hmota a rastie mu po celý život. Na vnútornom prste nohy má ostrý, 10 cm dlhý pazúr, ktorý mu slúži na obranu. Je to samotár živiaci sa opadaným ovocím a drobnými živočíchmi.
Rad: Kiviotvaré link
Kiviotvaré (Apterygiformes) sú malé novozélandské nelietavé druhy s redukovanými krídlami, chýbajúcim chvostovým perím a typickým predĺženým zobákom. Ich perie nemá spojené lúče, a preto pripomína skôr srsť. Kosti nemajú pneumatizované. Na nohách majú 4 prsty, aj keď palec je veľmi malý.
Kivi južný (Apteryx australis) meria 45–65 cm (samice sú väčšie). Má hnedé pruhované perie a je aktívny prevažne v noci. Vyznačuje sa výborným čuchom a ako jediný vták na svete má nozdry umiestnené na samom konci dlhého zobáka. Ním v pôde vyhľadáva hmyz a drobné stavovce. Ďalším biologickým unikátom kiviho je extrémne veľké vajce – tvorí až 25 % hmotnosti samice, čo je relatívne najväčšie vajce vo vtáčej ríši.
Rad: Tinamotvaré link
Tinamotvaré (Tinamiformes) sú americké druhy a zároveň jediný rad bežcov, ktorého zástupcovia stále dokážu aktívne lietať. Majú totiž zachovaný hrebeň prsnej kosti a ich kosti sú, na rozdiel od iných bežcov, pneumatizované.
Tinamovec chochlatý (Eudromia elegans) žije v suchých pampách južného Čile a Argentíny, kde tvorí početné kŕdle. Dorastá do 40 cm. Má pruhované olivovo-hnedé sfarbenie. Hoci dokáže lietať, je to prevažne pozemný vták, ktorý lieta len zriedkavo. Živí sa rastlinami a hmyzom. Výnimočný je typom rozmnožovania, tzv. polyandriou – samice znášajú vajcia do hniezd viacerým samcom, ktorí sa následne výhradne sami starajú o inkubáciu aj výchovu mláďat.
