Štetinoústky a atrochozoy sú skupiny, ktorých miesto v systéme sa viackrát zmenilo. Ich presuny ukazujú, ako porovnávanie DNA spresňuje poznatky o fylogenéze, ktorá sa kedysi určovala len podľa stavby tela.
Štetinoústky (Chaetognatha) majú nezvyčajnú zmes znakov a ich príbuznosť je dodnes neistá. KOMÁREK (1952) ich považoval za neotenické formy príbuzné predkom druhoústovcov (Deuterostomia)(1). Neotenický živočích pohlavne dospeje už v larválnom štádiu a ostane mu vzhľad larvy. Štetinoústky majú trojdielny célom ako druhoústovce. Ich nervová sústava však leží na brušnej strane a nemajú žiabrové štrbiny ani chordu ako chordáty. MATIS a kol. (2002) ich preto presunuli k prvoústovcom (Protostomia), na začiatok umelej skupiny pseudocélomáty (Pseudocoelomata) k brušnobrvkám a vírnikom(2)(3).
Línia atrochozoy (Atrochozoa) vznikla, keď sa systém prestal riadiť typom telovej dutiny. FRANC (2005) k nej radí len kmene bez telovej dutiny, napríklad ploskavce(3). Priestor medzi ektodermom a endodermom u nich nevypĺňa célom, ale kožnosvalový vak a mezenchým. Pokožka sa im nezvlieka, čím sa líšia od zvliekavcov. Ak majú larvu, je jednoduchšia ako trochofóra a chýba jej veniec bŕv. TIRJAKOVÁ a kol. (2015) pripojili k atrochozoom aj kmene s nepravou telovou dutinou, napríklad brušnobrvky a vírniky, a nazývajú túto líniu aj Platyzoa(4).
K atrochozoom radia Tirjaková a kol. (2015) aj myzostómy (Myzostomida), drobné parazity ostnatokožcov(4). Myzostómy sa tradične radili k obrúčkavcom a staršie analýzy DNA ich od nich oddelili. Podľa novších analýz však k obrúčkavcom patria(5).
Vývoj systematického členenia prvoústovcov link
Podľa systému Franc (2005) sa prvoústovce delili na dve skupiny kmeňov(3):
- pseudocélomáty (Pseudocoelomata, synonymum Nonspiralia) – s nepravou telovou dutinou (pseudocélom) a obyčajne s radiálnym ryhovaním vajíčka
- špirálovce (Spiralia) – so špirálovým ryhovaním oplodneného vajíčka
K pseudocélomátam radil tieto kmene:
Novšie systémy umelú skupinu pseudocélomáty zrušili a väčšinu jej kmeňov presunuli k špirálovcom. Tirjaková a kol. (2015) delia prvoústovce (Protostomia) na tri nezávislé línie (nadkmene)(4):
Nadkmeň: Štetinoústky link
Štetinoústky (štetinatoústky, Chaetognatha) sú morské dravce dlhé od niekoľkých milimetrov do asi 12 cm. Doteraz bolo opísaných asi 130 druhov(6). Pripomínajú priesvitné rybky s jedným alebo dvoma pármi horizontálnych plutvičiek a chvostovou plutvičkou. Vo vode sa pohybujú rýchlymi trhavými pohybmi a lovia morský planktón. Hlavu prekrýva kožný záhyb (kapucňa), spod ktorého vyrastajú tuhé štetiny na uchopenie koristi.
Ako jediné bezstavovce majú viacvrstvový epitel – viacvrstvovú pokožku. Pohyb zabezpečuje priečne pruhované svalstvo. Pravá telová dutina je rozdelená na tri časti (trojdielny célom), čím pripomínajú druhoústovce.
Sú to hermafrodity s priamym vývinom, larvu nemajú. V morskom planktóne žijú vo veľkom množstve a sú dôležitým článkom potravových reťazcov. Známym druhom je Flaccisagitta hexaptera (staršie Sagitta hexaptera).
Tirjaková a kol. (2015) ich uvádzajú ako samostatný nadkmeň prvoústovcov(4). Podľa novších analýz DNA patria medzi špirálovce, do príbuzenstva vírnikov a čeľusťoústok(7).
Nadkmeň: Špirálovce link
Špirálovce (Spiralia) spájajú živočíchy so špirálnym ryhovaním vajíčka. Tirjaková a kol. (2015) ich delia na dve línie(4):
- atrochozoy (Atrochozoa) – s jednoduchšou stavbou tela, napríklad ploskavce, vírniky a brušnobrvky
- trochofórovce (Trochozoa) – so zložitejšou stavbou tela a larvou trochofórou, pokožku nezvliekajú
Podľa novších analýz DNA atrochozoy netvoria prirodzenú skupinu(8). Vírniky a čeľusťoústky tvoria spolu so štetinoústkami vetvu Gnathifera, ktorá sa od ostatných špirálovcov oddelila ako prvá(7).
Kmeň: Brušnobrvky link
Brušnobrvky (synonymum brušnobrvce, Gastrotricha) sú mikroskopické vodné živočíchy, väčšinou menšie ako 1 mm. Telo majú fľaškovitého tvaru. Meno dostali podľa radov bŕv na brušnej strane, ktoré slúžia na pohyb. Žijú v sladkých aj slaných vodách, v sladkých vodách najmä v tlejúcom lístí a detrite.
Telo je zakončené vidlicovitou nohou s cementovými žľazami. Ich rýchlo tuhnúci sekrét umožňuje pevne sa prichytiť k podkladu. Kyslík prijímajú difúziou celým povrchom tela. Vylučovanie zabezpečujú protonefrídie. Nervová sústava je jednoduchá, pásová, zmyslové orgány sú vzácne.
Brušnobrvky sú hermafrodity. Sladkovodné druhy sa však väčšinou rozmnožujú partenogenézou – z neoplodnených vajíčok sa liahnu samice. Starším jedincom sa neskôr vytvoria aj samčie pohlavné bunky. Pre brušnobrvky je typická eutélia. Ich ryhovanie je presne určené a dospelé jedince majú stály počet buniek.
V našich sladkých vodách sa bežne vyskytuje Chaetonotus maximus.
Kmeň: Čeľusťoústky link
Čeľusťoústky (Gnathostomulida) sú drobné morské červovité živočíchy, väčšinou menšie ako 1 mm. Povrch tela pokrývajú dlhé brvy. Doteraz bolo opísaných asi 100 druhov(6).
Okolo ústneho otvoru majú kutikulárne čeľuste, ktorými získavajú potravu. Ich vnútorná stavba je jednoduchá. Stály análny otvor nemajú, nanajvýš dočasný análny pór. Žijú v morskom piesku, často v hlbších vrstvách bohatých na jedovatý sírovodík (H₂S). Živia sa baktériami a drobnými riasami.
Známym druhom je Gnathostomaria lutheri zo Stredozemného mora.
Kmeň: Vírniky link
Vírniky (Rotifera) sú mikroskopické vodné živočíchy veľké do 2 mm. Telovú dutinu tvorí pseudocél. Povrch tela kryje spevnená vrstva (kutikula), ktorá často tvorí ochranný pancier. Hlava nesie vírivý aparát (dva vence bŕv) na plávanie a priháňanie potravy. Nasleduje krčok a trup s vnútornými orgánmi. Telo je zakončené nohou, ktorá má u prisadnutých druhov lepivé cementové žľazy.
Napriek malým rozmerom majú zložitú stavbu tela. Za ústami je svalnatý hltan (mastax) s tvrdými čeľusťami, ktoré drvia potravu. Vylučovanie zabezpečujú protonefrídie, ktoré ústia do močového mechúra. Do kloaky ústi vylučovacia, tráviaca aj rozmnožovacia sústava. Nervová sústava je pásová, so zmyslovými brvami a niekedy aj s plochými očkami.
Sú to gonochoristy s výraznou pohlavnou dvojtvárnosťou. Samčeky sú trpasličie, často s redukovanou tráviacou sústavou. V niektorých skupinách, napríklad v rade pijavicovky (Bdelloidea), samčeky vôbec nepoznáme. V cykle mnohých vírnikov prebieha heterogónia – striedanie partenogenetických generácií samíc s pohlavnou generáciou, najčastejšie na jeseň. Majú priamy vývin a vyznačujú sa eutéliou.
K bežným planktónnym vírnikom patrí rod Brachionus a vírnička (Keratella). Vo vlhkých machoch sa bežne vyskytuje pijavicovka (Philodina).
Kmeň: Háčikohlavce link
Háčikohlavce (Acanthocephala) sú vnútorné parazity červovitého tvaru. Tirjaková a kol. (2015) ich radia ako triedu do kmeňa vírniky(4). Meno dostali podľa krátkeho chobota (proboscis) na prednom konci tela, ktorý je vyzbrojený kutikulárnymi háčikmi. Pomocou svalu (retraktora) môžu chobot vysunúť aj úplne vtiahnuť do svalnatej chobotovej pošvy.
V dôsledku parazitizmu sa ich stavba tela výrazne zjednodušila (parazitická regresia). Úplne im zanikla tráviaca sústava. Živiny prijímajú osmoticky celým povrchom tela. Po tele ich rozvádza tekutina v sústave kanálikov pod pokožkou (lakunárna sústava). Vylučovacie orgány väčšine druhov chýbajú, len niektoré, napríklad háčikohlavec veľký, majú protonefrídie. Podobne ako príbuzné vírniky majú eutéliu (stály počet buniek). Hranice medzi bunkami pokožky (epidermis) v dospelosti zanikajú a vzniká mnohojadrový celok, syncýtium.
Háčikohlavce majú oddelené pohlavia (gonochoristy) a zložitý vývin so striedaním hostiteľov. Vajíčko obsahuje larvu s háčikmi (akantor), ktorá sa uvoľní v čreve medzihostiteľa (hmyzu alebo kôrovca). V jeho tele sa mení na larvu acanthella a potom na nákazlivé štádium. Definitívnym hostiteľom býva stavovec, ktorý sa nakazí, keď zožerie nakazeného medzihostiteľa.
Medzi známe druhy patrí háčikohlavec veľký (Macracanthorhynchus hirudinaceus). Jeho larvy žijú v larvách chrobákov, napríklad chrústov a zlatoňov. Dospelé jedince parazitujú v čreve ošípaných a diviakov. Človeka napadne len zriedkavo.
Odkazy na literatúru
- Komárek, J: Zoologie bezobratlých. (1952). Přírodovědecké vydavatelství, Praha. 579.
- Matis, D., et al: Prehľad zoologického systému. (2002). Prírodovedecká fakulta Univerzity Komenského v Bratislave. 8. vydanie.
- Franc, V: Systém a fylogenéza živočíchov – Bezchordáty. (2005). Doplnená prepracovaná verzia II.
- Tirjaková, E., et al: Systém eukaryotických jednobunkovcov a živočíchov. (2015). Katedra zoológie PriF UK, Bratislava (1. vydanie).
- Weigert, A., et al: Illuminating the base of the annelid tree using transcriptomics. (2014). Molecular Biology and Evolution. 31(6). 1391–1401. DOI: 10.1093/molbev/msu080.
- WoRMS Editorial Board: World Register of Marine Species (WoRMS). (2026). VLIZ, Oostende. Počty prijatých recentných druhov, stav 13. 11. 2026. DOI: 10.14284/170.
- Marlétaz, F., et al: A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans. (2019). Current Biology. 29(2). 312–318.e3. DOI: 10.1016/j.cub.2018.11.042.
- Struck, T. H., et al: Platyzoan paraphyly based on phylogenomic data supports a noncoelomate ancestry of Spiralia. (2014). Molecular Biology and Evolution. 31(7). 1833–1849. DOI: 10.1093/molbev/msu143.
- Sielaff, M., et al: Phylogeny of Syndermata (syn. Rotifera): mitochondrial gene order verifies epizoic Seisonidea as sister to endoparasitic Acanthocephala within monophyletic Hemirotifera. (2016). Molecular Phylogenetics and Evolution. 96. 79–92. DOI: 10.1016/j.ympev.2015.11.017.
