Živočíchy musia neustále reagovať na najrozmanitejšie podnety vonkajšieho aj vnútorného prostredia. Zachytávajú ich prostredníctvom zmyslových buniek – receptorov, ktoré tvoria základnú funkčnú zložku zmyslových orgánov. Svojím pôvodom ide takmer výlučne o bunky ektodermálneho pôvodu, podobne ako celá nervová sústava. Podľa toho, z akého konkrétneho tkaniva vznikli a ako sú napojené na nervovú sústavu, ich rozdeľujeme na dva základné typy:
- primárne zmyslové bunky – sú to modifikované nervové bunky, ktoré majú vlastný nervový výbežok (neurit) a samy vedú vzruch ďalej do nervovej sústavy (napríklad čuchové bunky alebo zrakové tyčinky a čapíky)
- sekundárne zmyslové bunky – sú to zvyčajne modifikované epitelové bunky. Nemajú vlastné nervové dráhy a vedenie vzruchu sprostredkúvajú až odovzdaním signálu (cez synapsiu) priľahlému dostredivému nervovému vláknu (napríklad chuťové alebo sluchové bunky)
Niektoré receptory prijímajú podnety priamo formou voľných nervových zakončení (napríklad hmatové telieska v koži). Na stavbe mnohých komplexnejších zmyslových orgánov sa okrem receptorov podieľajú aj pomocné orgány (očná šošovka, ušný bubienok a pod.), ktoré prijímané podnety upravujú a zosilňujú, alebo ochranné zariadenia (napríklad mihalnice, riasy).
V priebehu fylogenézy sa receptory špecializovali na rozličné druhy a rôznu intenzitu podnetov. Znamená to, že receptory dokážu reagovať len vtedy, ak sú splnené určité kritériá:
- adekvátny podnet – receptor je citlivý na špecifický typ energie (napríklad na príjem svetelných signálov sa špecializovali zrakové orgány, na chemické látky čuch)
- prahová hodnota podnetu – podnet musí mať určitú minimálnu intenzitu, aby vôbec vyvolal podráždenie a vznik nervového vzruchu (podprahové podnety zostávajú bez reakcie)
- čas trvania podnetu – veľmi krátkodobé podnety receptor nestihne zachytiť
Podľa prostredia, z ktorého prijímajú signály, rozdeľujeme receptory na:
- exteroreceptory – zachytávajú podnety prichádzajúce z vonkajšieho prostredia (napríklad čuch, zrak). Pomáhajú živočíchom orientovať sa, hľadať si potravu, úkryt, rozlišovať korisť a predátora.
- interoreceptory – reagujú na signály o zmenách vo vnútri tela, napríklad v stenách ciev alebo vnútorných orgánov.
- proprioreceptory – sú špecifickým typom interoreceptorov nachádzajúcich sa vo svaloch, kĺboch a šľachách, ktoré centrálny nervový systém informujú o polohe tela a napätí v týchto orgánoch.
Podľa druhu adekvátneho podnetu (typu zachytávanej energie) rozdeľujeme receptory na tieto základné skupiny:
- chemoreceptory – adekvátnym podnetom je chemická látka v ovzduší (čuch) alebo rozpustená v tekutine (chuť)
- mechanoreceptory – zachytávajú rozmanité mechanické podnety, ako je ťah, dotyk a tlak (receptory kože), vibrácie (receptory sluchu), zemská gravitácia a prúdenie vody (receptory na vnímanie polohy, rovnováhy a bočná čiara)
- rádioreceptory – reagujú na rôzne formy elektromagnetického žiarenia. Patria sem svetelné žiarenie (fotoreceptory), tepelné žiarenie (termoreceptory) alebo vnímanie elektrického či magnetického poľa (elektroreceptory a magnetoreceptory)
Chemoreceptory link
Prítomnosť chemických látok v ovzduší a vode analyzujú chemoreceptory. Tieto zmyslové orgány majú veľký význam pri vyhľadávaní potravy, orientácii a vnútrodruhovej komunikácii. Rozdeľujeme ich na diaľkové (čuch) a kontaktné (chuť).
Čuchové receptory link
Čuchové receptory sú z hľadiska stavby primárne zmyslové bunky. Zachytávajú chemické podnety (pachy a vône) aj na veľké vzdialenosti, preto sa nazývajú diaľkové chemoreceptory. Slúžia na orientáciu v priestore, vyhľadávanie potravy a zohrávajú dôležitú rolu pri vnútrodruhovej komunikácii prostredníctvom feromónov (značkovanie teritória, lákanie pohlavného partnera, poplachové reakcie).
U bezstavovcov majú čuchové receptory rôzne formy. Vodné mäkkýše majú na tento účel vyvinutý špeciálny orgán na dne plášťovej dutiny, takzvané osfrádium. Článkonožce majú čuchové senzily najčastejšie na tykadlách (hmyz), tykadielkach (kôrovce), no u niektorých skupín aj na koncových článkoch nôh (napríklad roztoče). Veľmi citlivý čuch má hmyz; samce niektorých motýľov dokážu pomocou svojich hrebeňovitých tykadiel registrovať feromóny samíc aj na vzdialenosť niekoľkých kilometrov.
U primárne vodných stavovcov (rýb a drsnokožcov) sú čuchové receptory umiestnené v slepo zakončených čuchových jamkách na prednej časti hlavy. Prechodom na súš sa presunuli do horných dýchacích ciest, kde tvoria čuchovú sliznicu. Prídavným čuchovým orgánom plazov (najmä hadov a jašterov), ktorý sa zachoval aj u niektorých cicavcov (napríklad psovité šelmy), je Jacobsonov (vomeronazálny) orgán. Je uložený v ústnej dutine na podnebí a slúži na hodnotenie pachových molekúl, ktoré k nemu živočích aktívne prináša prostredníctvom vyplazeného jazyka.
Podľa citlivosti čuchu rozlišujeme živočíchy (najmä cicavce) na tri skupiny:
- makrosmatické – s výborným čuchom (napríklad psovité šelmy, kone, ošípané)
- mikrosmatické – so slabším, redukovaným čuchom (napríklad primáty a človek)
- anosmatické – takmer bez čuchu (napríklad veľryby a delfíny)
Chuťové receptory link
Na rozdiel od čuchu sú chuťové receptory sekundárne zmyslové bunky. Ich úlohou je analyzovať chuť potravy, ktorá je kombináciou rôznych chemických látok rozpustených vo vode alebo v slinách. Zabezpečujú tak správny výber potravy a podieľajú sa na zahájení reflexného vylučovania tráviacich štiav. Keďže adekvátny podnet musí prísť bezprostredne do styku s receptormi, nazývajú sa kontaktné chemoreceptory.
U bezstavovcov sa chuťové receptory nevyskytujú len v ústnej dutine. Hlavonožce ich majú napríklad na ramenách, kým článkonožce ich majú umiestnené na hmatadlách, tykadlách a u mnohých druhov hmyzu (ako sú muchy či motýle) aj priamo na chodidlách kráčavých končatín, vďaka čomu vnímajú chuť hneď, ako na potravu zosadnú.
Stavovce majú chuťové zmyslové bunky združené do chuťových pohárikov. Kým u suchozemských stavovcov sa nachádzajú najmä v ústnej dutine, v hltane a na jazyku, u mnohých vodných stavovcov (napríklad u bentických rýb, ako sú sumce) sa chuťové poháriky nachádzajú aj na hmatových fúzoch okolo úst a po celom povrchu hlavy a trupu. U cicavcov sú chuťové poháriky zoskupené vo väčšom množstve v špecializovaných papilách jazyka.
Mechanoreceptory link
V prostredí pôsobí na živočíchy množstvo najrozmanitejších mechanických podnetov. Preto sa v procese fylogenézy vyvinuli viaceré typy zmyslových orgánov založených na mechanorecepcii. Ich podstatou je, že priama fyzická deformácia membrány receptorovej bunky (dotyk, tlak, ťah, vibrácia) vyvolá nervový vzruch.
Hmatové a kožné receptory link
Základom hmatu u stavovcov sú voľné nervové zakončenia a špecializované hmatové telieska (napríklad Meissnerove telieska na jemný dotyk alebo Paciniho telieska na hlboký tlak a vibrácie), ktoré sú roztrúsené v koži. Ich funkcia a citlivosť sa zvyšuje prostredníctvom hmatových chlpov (napríklad fúzy – vibrisy cicavcov) alebo hustejším nahromadením na špecifických miestach (okolo zobáka vtákov, na rypáku, pyskoch a na dlaniach primátov). Pri bezstavovcoch plnia hmatovú funkciu často zmyslové chĺpky a štetiny (takzvané senzily) a u pavúkovcov veľmi jemné brvy vnímajúce chvenie vzduchu a podkladu (takzvané trichobotrie).
Zvláštne postavenie majú nociceptory (receptory bolesti). Sú to husto rozvetvené voľné nervové zakončenia, ktoré informujú organizmus o poškodzujúcich podnetoch (silný mechanický tlak, teplo alebo chemické poškodenie), čím plnia dôležitú ochrannú funkciu organizmu.
Prúdový zmysel link
Na rôzne typy jemného mechanického podráždenia vo vodnom prostredí reagujú receptory bočnej čiary rýb, drsnokožcov a lariev obojživelníkov. Adekvátnym podnetom je prúdenie vody a zmeny jej tlaku. Základnou jednotkou tohto orgánu sú zmyslové bunky – neuromasty, ktorých dráždenie pociťuje živočích ako vibrácie. Umožňuje mu to presnú priestorovú orientáciu a koordináciu pohybu v húfoch aj pri nedostatku svetla.
Statokinetické orgány link
Informácie o polohe a pohybe tela poskytujú polohovorovnovážne (statokinetické) orgány. Reagujú na zmeny v organizme súvisiace so zemskou gravitáciou a zrýchlením, čo je kľúčové pre koordináciu pohybu a udržiavanie rovnováhy.
Princípom ich stavby sú receptorové bunky s citlivými brvami, ktoré sú dráždené pohybom malých pevných zrniečok – statolitov.
- Pri bezstavovcoch majú podobu váčkov nazývaných statocysty (napríklad u rakov sú uložené na báze prvého páru tykadiel, u medúz na okraji zvona). Hmyz má navyše v druhom článku tykadla vyvinutý Johnstonov (pedicelový) orgán, ktorým registruje napätie, prúdenie i odpor vzduchu.
- Stavovce majú statokinetický orgán typicky uložený vo vnútornom uchu, kde ho tvorí zložitý systém blanitých vačkov (utriculus a sacculus) a polkruhovitých chodieb vyplnených tekutinou – endolymfou.
Sluchové receptory link
Sluchové receptory slúžia na vnímanie mechanických zvukových vĺn šíriacich sa vzduchom alebo vodou.
Z bezstavovcov má sluch dobre vyvinutý najmä hmyz v podobe tympanálnych (bubienkových) orgánov, ktoré sú uložené hlavne na hrudi, brušku, prípadne priamo na predných končatinách (napríklad u kobyliek). S vnímaním zvuku súvisí aj jeho vydávanie (napríklad trením krídel či nôh), ktoré sa odborne nazýva stridulácia.
Sluchové orgány stavovcov prešli zložitým evolučným vývojom:
- Vnútorné ucho sa vyvinulo už u rýb. Hoci ryby nemajú vonkajšie ucho, zvukové vlny vo vode rozkmitajú ich lebku a vnútorné ucho. Mnohým rybám (napríklad kaprom a sumcom) prenáša a zosilňuje zvukové vlny z plynového mechúra do ucha sústava kostičiek zvaná Weberov orgán.
- Stredné ucho uzavreté väzivovým bubienkom sa prvýkrát vyvinulo suchozemským obojživelníkom a plazom. Zvukové vlny z bubienka do vnútorného ucha u nich (a taktiež u vtákov) prenáša len jedna sluchová kostička (columella).
- Vonkajšie ucho s ušnicou a komplexný stredoušný aparát s troma sluchovými kostičkami (kladivko, nákovka, strmienok) majú plne vyvinutý výlučne cicavce. Iba u cicavcov sa zmyslová časť vnútorného ucha – Cortiho orgán – nachádza v predĺženej a špirálovite stočenej štruktúre, ktorú nazývame slimák (cochlea).
Dokonalosť sluchu možno hodnotiť frekvenčným rozsahom či citlivosťou. Veľryby a netopiere sú schopné vydávať a vnímať špecifické ultrazvukové signály na princípe odrazu vĺn (echolokácia), čo využívajú ako presné navigačné zariadenie.
Rádioreceptory link
Tieto receptory zachytávajú rôzne formy elektromagnetického žiarenia a vlnenia (svetlo, teplo, elektrické a magnetické pole).
Fotoreceptory link
Najrozšírenejšie a z hľadiska orientácie v prostredí aj najvýznamnejšie sú receptory schopné vnímať viditeľné svetelné žiarenie – fotoreceptory. Pôvodne jednoduché svetlocitlivé bunky voľne rozptýlené na povrchu kože boli schopné vnímať len zmenu intenzity svetla (typické napríklad pre dážďovky, hoci táto schopnosť sa čiastočne zachovala aj niektorým stavovcom).
Zoskupenie fotoreceptorov na jednom mieste bolo základom vzniku zrakovej škvrny a najjednoduchších plochých očí (typické pre ploskavce a medúzy). V ďalšom fylogenetickom vývoji sa zrakový epitel postupne preliačoval, čím vznikli miskovité (pohárikovité) oči (typické pre ulitníky). Toto preliačenie neumožňovalo len vnímať svetlo, ale dalo základ pre smerové videnie, keďže živočích dokázal rozoznať uhol dopadu svetla.
Osobitnou etapou vo fylogenéze zrakového orgánu bol vznik zloženého (facetového) oka, typického pre kôrovce a hmyz. Tvoria ho desiatky až tisíce jednoduchých kužeľovitých očiek – omatídií, ktoré vnímajú podnety jednotlivo a v mozgu sa z nich skladá výsledný mozaikový obraz. Zložené oči hmyzu umožňujú výborné farebné videnie a prenikajú dokonca aj do ultrafialového (UV) spektra.
Dokonalým zrakovým orgánom, schopným presne zaostrovať, sú komorové oči hlavonožcov a stavovcov. Hoci vyzerajú a fungujú veľmi podobne, ide o príklad konvergentného vývoja a anatomicky sa líšia. Oko hlavonožcov je everzné (priame) – svetlocitlivé bunky smerujú priamo k svetlu a oko preto nemá slepú škvrnu. Oko stavovcov je naopak inverzné (nepriame) – zmyslové bunky sú odvrátené od svetla, zachytávajú ho až po odrazení od pigmentovej vrstvy a v mieste výstupu zrakového nervu sa tak nevyhnutne nachádza slepá škvrna.
V sietnici komorového oka sa nachádzajú dva základné typy zmyslových buniek: tyčinky (obsahujú zrakový pigment rodopsín, sú citlivejšie na svetlo a slúžia na čiernobiele videnie za šera) a čapíky (obsahujú fotopsín, fungujú pri dostatku svetla a umožňujú farebné videnie). Presný rozbor svetelných a farebných podnetov sa následne uskutočňuje v zrakovom ústredí mozgovej kôry v jej záhlavovom laloku.
Adaptácie zraku link
Pre nočné živočíchy (šelmy, sovy) je typická prítomnosť reflexnej vrstvy za sietnicou (tapetum lucidum), ktorá funguje ako zrkadlo, odráža nezachytené lúče späť k receptorom a značne tak zlepšuje citlivosť na zostatkové svetlo v tme. Sovy sú extrémne špecializované na nočné videnie (v sietnici majú takmer výlučne tyčinky), kvôli čomu je ich denná ostrosť zraku slabšia a pravdepodobne vôbec nevidia farebne. Z cicavcov majú ostrosť a rozlišovaciu schopnosť zraku podobnú ľudskému oku napríklad levy, zatiaľ čo iné veľké zvieratá, ako slony či nosorožce, majú zrak pomerne slabý. Celkovo najdokonalejším a oveľa ostrejším zrakom v živočíšnej ríši disponujú vtáky. Vidia tetrachromaticky (vrátane UV spektra), ich oko obsahuje špecifický prekrvený výrastok vyživujúci sietnicu nazývaný hrebeň (pecten) a denné dravce majú na sietnici zvyčajne dve až tri miesta najostrejšieho videnia (žlté škvrny – fovea centralis), vďaka čomu majú 5 až 6-krát ostrejší zrak než človek.
Termoreceptory link
Termoreceptory informujú živočícha o zmenách teploty okolia, ako aj vlastného tela (pomáhajú pri termoregulácii endotermných živočíchov). Sú voľne rozptýlené v koži po celom povrchu tela a fungujú ako dôležitá ochrana pred poškodením. Vlastné termoreceptory sa však dajú u dravcov využiť aj pri love. Vysoko citlivé receptory tohto typu majú vyvinuté niektoré hady (štrkáče a veľhady), ktoré ich majú sústredené do jamkových orgánov na prednej časti hlavy. Vďaka nim dokážu v tme presne detegovať teplo (infračervené žiarenie) vyžarované z tela teplokrvnej koristi.
Elektroreceptory a magnetoreceptory link
Elektroreceptory (ku ktorým patria napríklad spomínané Lorenziniho ampuly drsnokožcov) zachytávajú slabé elektrické výboje svalov a nervov iných živočíchov. Fungujú ako presný senzor a slúžia najmä primárne vodným stavovcom na vyhľadávanie koristi v úplnej tme, kalnej vode alebo ukrytej pod nánosom piesku na dne.
Magnetoreceptory sú citlivé na zmeny magnetického poľa Zeme a tvoria funkčný základ pre zložité navigačné systémy. Umožňujú mnohým druhom živočíchov (sťahovavé vtáky, morské korytnačky, veľryby) presne sa orientovať v priestore na väčšie vzdialenosti pri sezónnej migrácii.
