Rozmnožovanie živočíchov

Rozmnožovanie je jednou zo základných funkcií všetkých živočíchov, ktorá zabezpečuje pokračovanie rodu a prispieva k evolúcii druhu. Tento proces zahŕňa rôzne etologické, fyziologické a morfogenetické deje a prebieha rôznymi spôsobmi v závislosti od typu živočícha.

Rozmnožovanie živočíchov môžeme rozdeliť na dva základné typy:

1. nepohlavné (asexuálne, vegetatívne) – nový jedinec vzniká priamo z materského organizmu, buď jeho rozdelením, alebo zo somatických buniek
2. pohlavné (sexuálne) – zahŕňa splynutie dvoch pohlavných buniek (gamét), ktoré vznikajú v špecializovaných rozmnožovacích orgánoch

Individuálny vývin živočícha sa nazýva ontogenéza a zahŕňa celý jeho životný cyklus. Tento vývin môže obsahovať aj rodozmenu (metagenézu) pri primitívnejších skupinách, akými sú napríklad mechúrniky, kde sa pravidelne striedajú pohlavné a nepohlavné generácie. Ontogenéza sa nie vždy začína vývinom oplodneného vajíčka, a to najmä u organizmov využívajúcich nepohlavné rozmnožovanie.

Nepohlavné rozmnožovanie link

Pri nepohlavnom rozmnožovaní nedochádza k vzniku špecializovaných pohlavných buniek. Nový jedinec tu vzniká z materského organizmu priamo mitotickým delením buniek. Nepohlavné rozmnožovanie nie je z dlhodobého hľadiska pre vývoj druhu tak výhodné, pretože nevedie k zvýšeniu genetickej variability. Všetci potomkovia sú geneticky identickí s materským jedincom (klony), čo obmedzuje schopnosť druhu adaptovať sa na meniace sa podmienky prostredia. Pre evolúciu a dlhodobý vývin druhov je dôležitá genetická diverzita, ktorá sa dosahuje práve pohlavným rozmnožovaním.

Nepohlavné rozmnožovanie prvokov link

Nepohlavné rozmnožovanie prvokov prebieha primárne prostredníctvom mitotického delenia, pri ktorom sa delí jadro aj cytoplazma bunky. Tento proces zahŕňa reorganizáciu bunkových organel a následné vytvorenie nových buniek. Najčastejšou formou je binárne delenie, kde sa materská bunka rozdelí na dve dcérske bunky, a to buď pozdĺžne (napríklad bičíkovce, červenoočká), alebo priečne (napríklad nálevníky).

Okrem binárneho delenia existuje aj polytómia, kedy sa jadro mnohonásobne rozdelí bez okamžitého rozdelenia cytoplazmy. To vedie k tvorbe mnohojadrových buniek, z ktorých sa až neskôr oddelia samostatné jednojadrové dcérske bunky (napríklad dierkavce a mrežovce).

Ďalšou formou je pučanie, kedy nový jedinec vzniká z menších výbežkov tvoriacich sa priamo na materskej bunke (využívajú ho napríklad niektoré nálevníky).

Nepohlavné rozmnožovanie mnohobunkovcov link

U mnohobunkových živočíchov existuje viacero spôsobov nepohlavného rozmnožovania, ktoré zväčša vychádzajú z ich vysokej regeneračnej schopnosti:

• Delenie a rozpad tela (schizogenéza): Pri živočíchoch s vysokou regeneračnou schopnosťou sa stretávame s delením materského organizmu na dve alebo viac častí, z ktorých dorastú kompletné jedince. Patria sem procesy ako architómia (telo sa rozpadne a časti dorastú) a paratómia (dcérske jedince sa formujú a diferencujú ešte pred oddelením, čím vznikajú reťazce). U obrúčkavcov sa tento proces rozpadu na viacero článkov, z ktorých zregenerujú nové jedince, nazýva aj metamerická disociácia. Špecifickým prípadom je reprodukčná autotómia (napríklad u hviezdoviek a hadovíc), kedy živočích odvrhne časť tela, z ktorej vznikne nový jedinec.
• Pučanie (gemipária): Nový jedinec postupne vyrastá z malej skupiny buniek na tele materského organizmu. Tento proces môže prebiehať na povrchu tela – vonkajšie pučanie (napríklad u polypov a koralovcov), alebo vo vnútri organizmu – vnútorné pučanie. Vnútorné pučanie je typické pre sladkovodné hubky, ktoré na jeseň vytvárajú špeciálne vnútorné púčiky zvané gemule (hibernačné púčiky); tie prežijú zimu a na jar z nich vyrastú nové jedince.
• Strobilácia: Je špecifický typ nepohlavného rozmnožovania charakteristický pre medúzovce. Dochádza pri ňom k opakovanému priečnemu odškrcovaniu (deleniu) prisadnutého polypového štádia (strobily), čo vedie k postupnému uvoľňovaniu drobných mladých medúz, odborne nazývaných efyry.

Pohlavné rozmnožovanie link

Pohlavné rozmnožovanie (amfigónia) je hlavným zdrojom génovej variability a má obrovský význam pre evolúciu druhu. Zahŕňa tvorbu špecializovaných haploidných buniek, ktoré sa spoločne nazývajú gaméty. Existujú dva základné typy gamét:

1. samičia pohlavná bunka (vajíčko, oocyt, u prvokov aj makrogaméta) – štandardne ide o väčšiu, nepohyblivú bunku, ktorá je bohatá na živiny (cytoplazmu) a nesie druhú polovicu genetickej informácie
2. samčia pohlavná bunka (spermia, spermatozoid, u prvokov aj mikrogaméta) – štandardne ide o oveľa menšiu, aktívne pohyblivú bunku vybavenú bičíkom

Obe gaméty vznikajú redukčným meiotickým delením (gametogenézou) a sú haploidné, to znamená, že obsahujú len polovičný počet chromozómov. Až ich splynutím (oplodnením) vzniká plnohodnotná diploidná zygota, ktorá kombinuje genetický materiál oboch rodičov a je základom nového jedinca. Pohlavné rozmnožovanie je prítomné nielen u mnohobunkových živočíchov, ale aj u mnohých druhov prvokov.

Pohlavné rozmnožovanie prvokov link

Hoci sú prvoky jednobunkové, pohlavné rozmnožovanie je u nich veľmi pestré a môže prebiehať troma hlavnými spôsobmi:

• Gametogamia: Organizmus (gamont) vytvára špecializované pohlavné bunky – gaméty, ktoré sa uvoľnia a splývajú s nezávislými gamétami iných jedincov. Podľa vzhľadu spájajúcich sa buniek rozlišujeme:
  • Izogamia: Je splynutie dvoch tvarovo a veľkostne (morfologicky) úplne rovnakých pohlavných buniek, ktoré sa však líšia fyziologicky; typické pre vývojovo primitívne organizmy.
  • Anizogamia: Je splynutie aj morfologicky odlišných buniek, zväčša menšej mikrogaméty a väčšej makrogaméty.
• Gamontogamia: Od gametogamie sa odlišuje tým, že sa pri nej spájajú priamo celé dospelé jedince (gamonty), alebo aspoň ich väčšia časť, a až následne dochádza k výmene gamét alebo jadier. Typickým príkladom tohto procesu je konjugácia u nálevníkov (napr. črievičky). Pri konjugácii sa dva jedince dočasne spoja bunkovými ústami. Ich veľké jadro (makronukleus) sa rozpadne a ich malé rozmnožovacie jadro (mikronukleus) prekoná meiózu. V každom jedincovi tak po meióze a následnej mitóze vznikne jedno stacionárne (nepohyblivé) jadro a jedno migratívne (pohyblivé) jadro. Jedince si svoje pohyblivé jadrá navzájom vymenia. Migratívne jadro z jedného jedinca následne splynie so stacionárnym jadrom druhého jedinca, čím sa vytvorí nové diploidné jadro (synkaryon). Po tejto vzájomnej výmene genetickej informácie sa jedince oddelia.
• Autogamia (samooplodnenie): Proces, pri ktorom gaméty alebo pohlavné jadrá, ktoré navzájom splývajú do zygoty, pochádzajú z tej istej rodičovskej bunky. K autogamii dochádza napríklad u dierkavcov, slncoviek či priamo u niektorých nálevníkov. Zabraňuje krížovému oplodneniu a pre prvoky je tento typ pohlavného rozmnožovania výhodný najmä v prostredí, ktoré je stabilné a ktorému sú jedince dobre adaptované.

Pohlavné rozmnožovanie mnohobunkovcov link

Pohlavné rozmnožovanie u mnohobunkových živočíchov prebieha výlučne vo forme oogamie. Pri oogamii sa samičia pohlavná bunka (vajíčko) spája so samčou pohlavnou bunkou (spermiou). Vajíčka sú stacionárne a objemnejšie (bohaté na cytoplazmu a živiny), zatiaľ čo spermie sú malé a vďaka bičíku prispôsobené na aktívny pohyb.

Pohlavné bunky sa spravidla vyvíjajú zo zárodočného epitelu vo vnútri pohlavných žliaz (gonád): spermie v semenníkoch (testes) a vajíčka vo vaječníkoch (ovaria). U najjednoduchších živočíchov, napríklad u hubiek, sa ešte štandardné žľazy netvoria a spermie i vajíčka vznikajú priamo v mezoglei z amébocytov alebo choanocytov, pričom spermie sú k vajíčkam prenášané prúdom vody.

Z hľadiska tvorby pohlavných orgánov a buniek rozlišujeme dva základné typy živočíchov:

• rôznopohlavnosť (gonochorizmus) – samčie a samičie pohlavné bunky sa tvoria oddelene v rôznych jedincoch (samcoch a samiciach)
• obojpohlavnosť (hermafroditizmus) – samčie a samičie pohlavné bunky sa tvoria spoločne v jednom jedincovi. Niekedy je dokonca pre obe pohlavia vytvorená spoločná obojpohlavná žľaza nazývaná ovotestis (napríklad u niektorých ulitníkov).

Väčšina živočíchov patrí medzi gonochoristy. Hermafroditizmus predstavuje skôr ekologickú adaptáciu na prostredie (napríklad u niektorých mechúrnikov, ploskavcov, obrúčkavcov či mäkkýšov). Vyskytuje sa najčastejšie v prípadoch, keď je populácia veľmi riedka, alebo keď majú živočíchy obmedzenú pohyblivosť, prípadne vedú parazitický spôsob života. Z hľadiska dozrievania pohlavných buniek ho delíme na dva spôsoby:

• postupný (sekvenčný) hermafroditizmus – jedinec počas života cielene mení pohlavie. Ak funguje najprv ako samec a neskôr sa fyziologicky stáva samicou, nazýva sa to proterandria (protandria). Ak je to naopak a zo samice sa neskôr stane samec, ide o proterogyniu (protogynia). Vyskytuje sa to napríklad u niektorých morských slimákov alebo koralových i akváriových rýb (klauny, mečovky, gupky).
• súčasný (simultánny) hermafroditizmus – vajíčka a spermie sa v tele tvoria a dozrievajú naraz. Živočích má však vyvinuté mechanizmy, ktoré aktívne zabraňujú samooplodneniu (využívajú to napríklad ploskulice, dážďovky či slimák záhradný, ktoré si spermie pri kopulácii navzájom vymenia). K čistému samooplodneniu dochádza skôr u vnútorných parazitov (napríklad pásomnice).

Iné spôsoby rozmnožovania link

• Partenogenéza je osobitný spôsob rozmnožovania, pri ktorom nový jedinec vzniká z neoplodneného vajíčka. Podľa toho, aké pohlavie sa z vajíčka liahne, rozlišujeme tri typy: telytokia (liahnu sa len samice – napr. vírniky, pakobylky, vošky), arrhenotokia (liahnu sa len haploidné samce – napr. trúdy u včiel) a amfitokia (liahnu sa obe pohlavia). Partenogenéza umožňuje živočíchom rýchlo vytvárať potomstvo bez potreby vyhľadať partnera, čo je biologicky výhodné v stabilnom prostredí.
• Gynogenéza (pseudogamia) je špecifický typ rozmnožovania, pri ktorom spermia (často iného, príbuzného druhu) vajíčko len stimuluje k vývinu, avšak genetický materiál oboch buniek nesplynie. Potomkovia sú tak vlastne dokonalými klonmi matky (u nás sa takto rozmnožuje ryba karas striebristý).
• Polyembryónia je jav, pri ktorom sa z jednej oplodnenej zygoty (vajíčka) nepohlavným rozdelením vytvorí viacero zárodkov. Vznikajú tak geneticky identickí súrodenci – jednovaječné dvojčatá (pravidelne sa to vyskytuje u pásavcov alebo niektorých blanokrídlovcov, nepravidelne aj u človeka).
• Neoténia je fylogenetický a fyziologický jav, pri ktorom živočích dosiahne plnú pohlavnú zrelosť (a má vyvinuté pohlavné orgány) už vo svojom larválnom štádiu. Larva sa tak dokáže plnohodnotne rozmnožovať a k premene na dospelého jedinca u nej vôbec nedochádza. Tento fenomén sa vyskytuje u niektorých druhov bezlebkovcov, obojživelníkov (napríklad axolotl a iné druhy mlokov) a občasne aj u hmyzu, kde v larválnom štádiu natrvalo zostávajú napríklad samičky riasavcov.

Pohlavné znaky link

Pohlavné znaky u živočíchov zohrávajú dôležitú úlohu v ich reprodukčnom správaní a podieľajú sa na odlišovaní samcov od samíc, čím priamo prispievajú k vzniku pohlavnej dvojtvárnosti (sexuálneho dimorfizmu). Tieto znaky sa štandardne delia na dve skupiny:

• primárne pohlavné znaky – sú priamo spojené s rozmnožovacím systémom a orgánmi. Predstavujú základné reprodukčné štruktúry nevyhnutné pre tvorbu a prenos gamét. Patria sem samotné pohlavné žľazy (vaječníky a semenníky). K primárnym znakom radíme aj vývody týchto žliaz a všetky prídavné žľazy (napríklad prostata), ktoré vylučujú látky potrebné pre bezpečné oplodnenie alebo úspešný vývin zárodku.
• sekundárne pohlavné znaky – zahŕňajú rôzne fyzické, morfologické a behaviorálne charakteristiky, ktoré navonok odlišujú samce od samíc. Prispievajú k rozmnožovaciemu úspechu, ale nie sú priamo spojené so samotnou produkciou gamét.

Medzi sekundárne pohlavné znaky (a pridružené kopulačné orgány) patria napríklad adaptácie na prichytenie samičky pri kopulácii (zväčšený predný pár nôh potápnika), pomocné orgány na prechovávanie mláďat (vak u vačkovcov) alebo špecializované orgány na prenos spermií (takzvané gonopódy). Typickým príkladom sú pterygopody u žralokov (premenené brušné plutvy), gonopódium u živorodých rýb (premenená análna plutva), párový hemipenis plazov, alebo hektokotylové rameno hlavonožcov, ktoré sa dokonca môže oddeliť od tela samca.

Zvláštnu úlohu medzi sekundárnymi znakmi zohráva sfarbenie peria alebo srsti (napríklad hriva leva, chvost páva), ktoré slúži na prilákanie partnerov alebo na vizuálne zastrašenie konkurentov. Okrídlenosť a bezkrídlosť môžu byť tiež výraznými sekundárnymi pohlavnými znakmi (napríklad u niektorých druhov hmyzu). Medzi ďalšie signálne charakteristiky radíme pachové žľazy, parohy u samcov cicavcov či žiarivé sfarbenie samcov rýb v období neresu. Tieto znaky môžu byť u živočíchov prítomné trvalo, alebo len dočasne, a objavujú sa výlučne počas obdobia rozmnožovania (sezónne zmeny sfarbenia či zložité svadobné tance).

Vývin sekundárnych pohlavných znakov je u stavovcov ovplyvňovaný a riadený hlavne steroidnými hormónmi z pohlavných žliaz, zatiaľ čo u hmyzu sú tieto znaky väčšinou determinované priamo geneticky.

Typy vajíčok link

Vajíčko má zvyčajne guľovitý, ojedinele oválny tvar a spravidla patrí medzi najväčšie bunky v tele organizmu. Vo vnútri sa nachádza cytoplazma (nazývaná aj ooplazma), ktorá obsahuje dôležité mitochondrie a kvapôčky žĺtka. Žĺtok tu slúži ako nevyhnutný zdroj výživy a stavebný materiál pre vyvíjajúci sa zárodok (embryo).

Z evolučného hľadiska platí dôležité pravidlo: množstvo žĺtka priamo súvisí s dĺžkou embryonálneho a larválneho vývinu.

Podľa množstva a lokalizácie žĺtka delíme vajíčka na:

• oligolecitálne a izolecitálne – obsahujú pomerne málo žĺtka, ktoré je rovnomerne rozložené po celej cytoplazme (napríklad u ježoviek a kopijovcov)
• mezolecitálne a heterolecitálne – žĺtok je koncentrovaný na jednom konci, ktorý nazývame vegetatívny pól (jadro je na opačnom, animálnom póle). Tieto vajíčka sú typické pre živočíchy s dlhým larválnym štádiom, ale krátkym embryonálnym vývinom (napríklad obojživelníky, kruhoústnice, dvojdyšníkovce)
• polylecitálne – obsahujú veľké množstvo žĺtka. Sú typické pre živočíchy s dlhým embryonálnym vývinom a bez larválneho štádia. Funkčne sa delia na:
  • telolecitálne – žĺtok zapĺňa dominantnú časť a takmer celé vajíčko, pričom cytoplazma s jadrom tvorí len malý zárodočný terčík na povrchu (typické pre vajíčka drsnokožcov, plazov, vtákov a vajcorodých cicavcov)
  • centrolecitálne – cytoplazma tvorí len tenkú vrstvu na povrchu vajíčka, pričom jadro s malým množstvom cytoplazmy sa nachádza v strede a medzi týmito dvoma vrstvami je husto uložený žĺtok (typické pre vajíčka hmyzu)
• alecitálne (druhotne oligolecitálne) – sú vajíčka takmer úplne bez zásobného žĺtka (neobsahujú takmer žiadne živiny). Je to druhotné zjednodušenie, pretože po oplodnení a počiatočnom brázdení (delení), ktoré prebieha už vo vajíčkovode, je výživa embrya od raných štádií plynule zabezpečovaná vnútrotelovo prostredníctvom placenty matky, a nie zo zásob v samotnom vajíčku (typické výlučne pre živorodé cicavce)

Oplodnenie link

Oplodnenie (fertilizácia) je biologický proces, pri ktorom dochádza k splynutiu gamét opačného pohlavného typu – konkrétne vajíčka a spermie. Tento proces vedie k vytvoreniu zygoty, ktorá predstavuje prvú bunku nového jedinca s kompletnou genetickou výbavou oboch rodičov.

U živočíchov rozlišujeme dva hlavné spôsoby oplodnenia:

1. vonkajšie (mimotelové) oplodnenie – k splynutiu gamét dochádza voľne vo vonkajšom prostredí (takmer výlučne vo vode) mimo tela matky. Tento spôsob je bežný u vodných bezstavovcov, väčšiny rýb a lúčoplutvovcov, a u obojživelníkov.
2. vnútorné (vnútrotelové) oplodnenie – gaméty splývajú bezpečne chránené vo vnútorných pohlavných orgánoch matky. Predstavuje dôležitú evolučnú adaptáciu na suchozemské prostredie, typickú pre väčšinu suchozemských bezstavovcov, drsnokožce, plazy, vtáky a cicavce.

U väčšiny živočíchov, ktoré sa rozmnožujú vnútorným oplodnením, majú samce vyvinuté špecializované kopulačné orgány (napríklad párový hemipenis u šupinatých plazov, penis u cicavcov, alebo premenené končatiny ako gonopódy u článkonožcov či pterygopody u drsnokožcov). Prostredníctvom nich prenášajú počas pohlavného aktu (kopulácie) spermie priamo do pohlavných ciest samice.

Niektoré živočíchy s vnútorným oplodnením však pevné kopulačné orgány nemajú. Namiesto toho samce vytvárajú spermatofory. Ide o slizovité, často chitinózne puzdrá a nosiče spermií, ktoré samce umiestňujú buď priamo do tela samice, alebo do vonkajšieho prostredia, odkiaľ si ich samica sama nasaje alebo zavedie do pohlavného otvoru. Využívajú to mnohé druhy pavúkovcov, stonožiek, hmyzu, pijavice, ale aj stavovce ako mloky. Z evolučného hľadiska sa odkladanie spermatofórov do prostredia považuje za dôležitý prechodový stupeň medzi mimotelovým a vnútrotelovým oplodnením.

Špecifickým prípadom sú vtáky. Zväčša nemajú penis a spermie si partneri odovzdávajú len priložením a pritlačením svojich kloák. Výnimkou sú však bežce (napríklad pštrosy), zúbkozobce (kačice, husi) a plameniaky, ktoré majú penis plne vyvinutý.

Postembryonálny vývin link

Pri rozmnožovaní živočíchov existujú tri základné stratégie, ako sa mláďatá vyvíjajú a prichádzajú na svet:

• Vajcorodosť (oviparia) – je spôsob rozmnožovania, pri ktorom samice kladú vajíčka a vývin zárodku následne prebieha už mimo tela matky. Mláďatá sa vyliahnu z vajec po určitom inkubačnom čase. Je to najrozšírenejší spôsob, typický pre všetok hmyz, všetky vtáky a väčšinu plazov, obojživelníkov a rýb, ale výnimočne aj pre niektoré cicavce (tzv. vajcorodce).
• Vajcoživorodosť (ovoviviparia) – predstavuje prechodný medzistupeň. Vajíčka sa vyvíjajú a zárodky v nich rastú chránené vo vnútri pohlavných ciest matky, avšak mláďatá dostávajú všetku svoju výživu iba zo zásob samotného vajíčka (žĺtka), nie z krvného obehu matky. Tesne pred opustením tela, alebo priamo pri pôrode, vaječné obaly praskajú a samica rodí živé mláďatá. Tento spôsob využívajú niektoré drsnokožce a mnohé naše plazy – napríklad slepúch lámavý, užovka hladká a taktiež druh jašterica živorodá.
• Živorodosť (viviparia) – mláďatá sa vyvíjajú priamo v tele matky (zvyčajne v maternici) a sú narodené živé, chránené materským organizmom. Matka pritom aktívne poskytuje vyvíjajúcemu sa plodu kyslík a živiny z vlastného krvného obehu (u cicavcov prostredníctvom placenty). Tento spôsob je charakteristický pre placentárne cicavce, ale u nás ho výnimočne nachádzame aj u jedného plaza – vretenice kľukatej.