Kostra (oporná sústava) živočíchov tvorí ochranu dôležitých vnútorných orgánov pred mechanickým poškodením, poskytuje oporu mäkkým častiam tela a slúži ako pasívny pohybový aparát, na ktorý sa upínajú svaly.
U jednobunkových organizmov ešte nemôžeme hovoriť o klasickej kostre a ich oporná sústava je v podstate ekvivalentná krycej sústave. Stabilný tvar si udržiavajú vďaka štruktúram priamo na bunkovej úrovni alebo si vytvárajú pevný vonkajší obal – schránku. Tieto schránky, typické napríklad pre dierkavce a mrežovce, sú zložené z anorganických látok (najčastejšie uhličitan vápenatý alebo oxid kremičitý) a tvoria tuhú ochrannú bariéru celej bunky.
U mnohobunkových živočíchov už nachádzame skutočné oporné štruktúry. Hoci u niektorých mäkkých živočíchov (ako sú pŕhlivce alebo obrúčkavce) plní funkciu dočasnej opory len tekutinou naplnená telová dutina, tzv. hydroskelet, z hľadiska pevných štruktúr sa kostra rozdeľuje na dva základné typy:
- vonkajšia kostra – typická hlavne pre bezstavovce
- vnútorná kostra – typická hlavne pre stavovce
Vonkajšia kostra link
Vonkajšia kostra (exoskelet) je charakteristická predovšetkým pre bezstavovce. Kým krycia sústava tieto pevné nebunkové štruktúry aktívne produkuje na povrch tela (majú ektodermálny pôvod), z hľadiska opornej sústavy je ich hlavnou úlohou tvoriť pevnú mechanickú konštrukciu. Tá chráni citlivé vnútorné orgány a predovšetkým poskytuje stabilný podklad, na ktorý sa zvnútra upínajú svaly.
Najjednoduchšou formou vonkajšej opory sú schránky, ktoré fungujú ako ťažký, pasívny exoskelet. Na rozdiel od iných pŕhlivcov bez pevnej opory (ako sú nezmary), u väčšiny koralovcov (okrem sasaniek) vytvárajú biomineralizáciou zložité vápencové štruktúry, ktoré tvoria pevnú architektonickú oporu celej prisadnutej kolónii. Ako vonkajšia kostra slúžia aj schránky mäkkýšov (tvorené predovšetkým z uhličitanu vápenatého), či už ide o jednodielne ulity ulitníkov, alebo o dvojdielne lastúry lastúrnikov, ktoré slúžia ako úpon pre silné zatváracie svaly. Podobný typ pevnej schránky slúžiacej ako opora tela si konvergentne vyvinuli aj iné skupiny, napríklad morské ramenonožce alebo niektoré usadnuté mnohoštetinavce. Biologickou výhodou tohto typu kostry je, že neobmedzuje živočícha a rastie plynule spolu s jeho mäkkým telom, no pre svoju vysokú hmotnosť a tvar spravidla neumožňuje veľmi rýchly a obratný pohyb.
Skutočným evolučným triumfom, ktorý umožnil bezkonkurenčnú mobilitu, sa stal pravý exoskelet článkonožcov v podobe pevnej chitínovej kutikuly. Z hľadiska mechaniky ide o extrémne pevný, no ľahký biokompozitný materiál, v ktorom sú vlákna polysacharidu chitínu zaliate v proteínoch, pričom u kôrovcov či mnohonôžok je táto kostra ešte masívne vystužená uhličitanom vápenatým do podoby tvrdého panciera. Aby bol možný pohyb tela i kráčavých končatín, tento vonkajší obal je rozdelený na jednotlivé pevné doštičky – sklerity, ktoré sú navzájom kĺbovo spojené pružnými blanitými záhybmi. Kutikula navyše na mnohých miestach vybieha dovnútra tela v podobe pevných líšt a trámčekov nazývaných apodémy. Tie tvoria dokonalý vnútorný oporný systém pre úpon svalov a umožňujú hmyzu či pavúkovcom vyvíjať veľkú silu. Nevýhodou takto pevnej konštrukcie je fakt, že fyzicky bráni v plynulom raste, a preto sa jej živočích musí v pravidelných intervaloch zbavovať procesom zvliekania.
Hoci je pre stavovce typická predovšetkým vnútorná kostra, u viacerých skupín sa ako doplnková mechanická ochrana vyvinul druhotný dermálny ektoskelet. Na rozdiel od bezstavovcov sa neformuje zlučovaním sekrétov na povrchu pokožky, ale tvoria ho skutočné kostené dosky vznikajúce hlbšie v zamši (z mezodermu). Najtypickejším príkladom sú korytnačky, ktorým tieto kožné kosti pevne zrastajú s vnútornou chrbticou a rebrami, čím vytvárajú mimoriadne kompaktný kostený pancier. S podobnými kostenými doštičkami uloženými v koži sa stretávame aj u krokodílov. Využitie vonkajšieho kosteného brnenia sa konvergentne objavilo dokonca aj u cicavcov, čo dodnes pozorujeme u juhoamerických pásavcov.
Vnútorná kostra link
Vnútorná kostra (endoskelet) poskytuje pevnú oporu telu z jeho vnútra, pričom na rozdiel od pevných vonkajších schránok a kutikuly neobmedzuje živočícha v plynulom raste. Z biomechanického hľadiska predstavuje stabilnú konštrukciu, ktorá chráni vnútorné orgány a tvorí pasívny pohybový aparát slúžiaci ako pevný podklad pre upínanie svalov.
Hoci je vnútorná kostra typická najmä pre stavovce, rôzne formy vnútornej opory nachádzame aj u bezstavovcov. U najjednoduchších hubiek túto funkciu plnia anorganické ihlice (spikuly) alebo spongínové vlákna, ktoré vystužujú inak mäkké telo a dodávajú mu tvar. U hlavonožcov pôvodná vonkajšia schránka postupne prerástla dovnútra a zmenila sa na vnútornú oporu, akou je napríklad sépiová kosť, pričom ich mozgové gangliá chráni chrupavkovité puzdro. U ostnatokožcov sa pod jednovrstvovou pokožkou formuje skutočný mezodermálny endoskelet zložený z vápenatých platničiek, ktoré môžu zrásť do pevného celku (u ježoviek) alebo ostať pohyblivo spojené kĺbmi pre zabezpečenie flexibilného pohybu (u hviezdoviek). Vytvorenie ukotvenia pre obrovskú silu svalov vyriešili článkonožce tým, že ich vonkajšia kutikula na mnohých miestach vniká hlboko do vnútra tela vo forme pevných líšt a trámčekov (apodém), čím exoskelet priamo nadväzuje na vnútorný oporný systém.
Úplne nový biomechanický prístup pre aktívny pohyb priniesol vznik kmeňa chordátov. Ich prvotnou osovou oporou sa stala chrbtová struna (chorda dorsalis). Táto štruktúra funguje na princípe špecifického hydroskeletu. Tvoria ju bunky s veľkými vakuolami, ktoré sú pod vysokým vnútorným turgorovým tlakom a sú tesne obalené pevnou pružnou pošvou. Chrbtová struna je vďaka tomuto mechanizmu v pozdĺžnom smere nestlačiteľná, ale do strán je mimoriadne ohybná, čo umožnilo prvým chordátom efektívny vlnivý plávavý pohyb. U väčšiny chordátov je prítomná aspoň v embryonálnom štádiu, no dospelým jedincom vývojovo starších skupín (kopijovce, kruhoústnice) ostáva ako hlavná opora po celý život.
S narastajúcou veľkosťou tiel a zvyšujúcimi sa nárokmi na silnejšiu oporu kostrového svalstva však samotná chrbtová struna prestala stačiť. Vo fylogenéze stavovcov začala byť postupne nahradzovaná a zatláčaná chrbticou, ktorá sa formovala z mezodermu. Kým u drsnokožcov sa vyvinula chrbtica výlučne z chrupky, ktorá si zachováva obrovskú flexibilitu potrebnú vo vode, u vývojovo vyšších rýb a všetkých suchozemských stavovcov sa chrupavkovitý model postupne nahrádza tvrdým kostným tkanivom (procesom osifikácie). Kosť sa od chrupky líši tým, že jej medzibunková hmota je masívne mineralizovaná fosforečnanom vápenatým a obsahuje vlastné cievy i nervy, vďaka čomu je mimoriadne pevná a schopná neustálej štrukturálnej prestavby.
Kostra stavovcov sa postupne rozdelila na tri hlavné funkčné celky:
- kostra hlavy (lebka) – u živočíchov má rôzny tvar, prispôsobuje sa funkčným potrebám a rozdeľuje sa na tvárovú a mozgovú časť
- kostra trupu – osová kostra, ktorú tvorí predovšetkým chrbtica, rebrá a hrudná kosť
- kostra končatín – dobre vyvinutá u suchozemských stavovcov, pričom v závislosti od prostredia sa mohla evolučne transformovať (napríklad na plutvy alebo krídla)
