Obehová sústava živočíchov

Obehové sústavy zahŕňajú všetky mechanizmy a orgány, ktoré sa podieľajú na transporte telových tekutín, akými sú krv, lymfa, hemolymfa, hydrolymfa alebo tkanivový mok. Pojem cievna sústava sa niekedy používa ako synonymum pre obehovú sústavu, no striktne vzaté označuje len samotný systém trubíc – ciev (tepny, žily a kapiláry). Preto sa často hovorí o srdcovo-cievnej sústave, lebo srdce ako také nepatrí medzi cievy, no je ústrednou hybnou súčasťou celej obehovej sústavy.

Obehové sústavy zabezpečujú pohyb a rozvoz telových tekutín u väčšiny zástupcov živočíšnej ríše. Existujú však živočíchy (najmä vývojovo jednoduchšie, menej pohyblivé alebo parazitické), ktoré nemajú vyvinutú žiadnu špecializovanú cievnu sústavu. U týchto organizmov sa telová tekutina rôzneho druhu voľne rozlieva v telových dutinách alebo medzibunkových priestoroch a priamo obmýva orgány, pričom výmena živín a plynov prebieha najmä difúziou.

Telové tekutiny bez cievnej sústavy link

Hydrolymfa je najprimitívnejším typom telovej tekutiny, s ktorým sa stretávame napríklad pri pŕhlivcoch (medúzovcoch). Jej zloženie je veľmi podobné vodnému prostrediu, v ktorom živočích žije. Obsahuje prevažne vodu, soli a len veľmi málo organických látok (bielkovín), no nachádzajú sa v nej voľné meňavkovité bunky (amébocyty), ktoré pomáhajú pri prenose látok. Funkciu rozvodu tejto tekutiny po tele preberá bohato rozvetvená gastrovaskulárna sústava.

U ploskavcov taktiež nie je vytvorená špecializovaná sústava ciev. Ich telo je plné riedkeho tkaniva z mezenchymatických buniek (parenchýmu). Transport živín u nich do veľkej miery zabezpečuje samotná, bohato vetvená tráviaca sústava, ktorá funguje ako gastrovaskulárna sústava. Z nej živiny difundujú do voľnej tekutiny v medzibunkových priestoroch parenchýmu.

Hlístovce a vírniky využívajú pseudocélovú tekutinu, ktorá vypĺňa ich nepravú telovú dutinu (pseudocél). Táto tekutina obmýva vnútorné orgány a plní transportnú funkciu pri rozvode živín a odpadových látok, no okrem toho slúži vo veľkej miere aj ako hydrostatický skelet (hydroskelet), ktorý dodáva telu oporu a významne pomáha pri jeho pohybe.

Špecifický systém nachádzame u ostnatokožcov. V ich tele sa nachádzajú vodné cievy, ktoré spoločne tvoria takzvaný ambulakrálny systém. Tento systém je oddelený od vonkajšieho prostredia prederavenou madreporovou doštičkou. Prúdi v ňom tekutina pod tlakom, čo umožňuje živočíchovi hýbať ambulakrálnymi panôžkami, ide teda primárne o jedinečný mechanizmus pohybu. Rozvoz živín a dýchacích plynov k vnútorným orgánom však pri ostnatokožcoch nezabezpečuje primárne tento ambulakrálny systém, ale célomová tekutina voľne vypĺňajúca hlavnú telovú dutinu.

Vývoj obehových sústav link

V ďalšom fylogenetickom vývoji sa u komplexnejších živočíchov formujú špecializované obehové sústavy, ktoré sa vyvíjajú z tretieho zárodočného listu – mezodermu. Telové tekutiny v týchto organizmoch už aktívne cirkulujú v systéme ciev.

Bezstavovce majú v princípe dva základné typy obehovej sústavy:

1. otvorený cievny systém – telová tekutina (hemolymfa) sa zo srdca vylieva cievami priamo do telesnej dutiny a odtiaľ je opäť nasávaná z priestoru medzi vnútornými orgánmi, prípadne zmes smeruje najprv do dýchacieho orgánu (žiabre, pľúcne vaky) a až odtiaľ do srdca
2. uzavretý cievny systém – krv prúdi neustále v uzavretom systéme ciev (tepny, vlásočnice, žily) a nikdy sa voľne nevylieva do telesnej dutiny

Osobitnou súčasťou obehu je lymfatická (miazgová) sústava, ktorá slúži na jednosmernú cirkuláciu miazgy (lymfy). Ako plne uzavretý systém lymfatických ciev je vyvinutá až u stavovcov (u bezstavovcov, ako sú obrúčkavce či hlavonožce, sa tkanivový mok plniaci podobnú funkciu ešte voľne vylieva v telesnej dutine). Spomedzi stavovcov chýba lymfatická sústava len kruhoústniciam a drsnokožcom. Výborne vyvinutá je už napríklad u obojživelníkov, kde lymfatické cievy tvoria výrazné podkožné vaky.

Z hľadiska fylogenézy existuje zásadný rozdiel medzi prvoústovcami a druhoústovcami nielen v polohe cievnej sústavy (u prvoústovcov je hlavná cieva chrbtová, u druhoústovcov brušná), ale aj v smere prúdenia krvi. U prvoústovcov krv prúdi chrbtovou stranou smerom k hlave a vracia sa brušnou stranou späť k srdcu. Naopak, u druhoústovcov (napríklad rýb) pumpuje na brušnej strane uložené srdce krv smerom dopredu k hlave (žiabram) a následne prúdi chrbtovou stranou tela nadol do trupu. Tento architektonický rozdiel je jedným zo základných fylogenetických znakov, ktorý oddeľuje tieto dve obrovské evolučné vetvy.

Otvorený cievny systém link

V tomto systéme prúdi hemolymfa zo srdca cez cievy do telovej dutiny (nazývanej mixocél alebo hemocél), kde sa voľne vylieva, obmýva orgány a do srdca sa následne vracia špeciálnymi nasávacími otvormi so záklopkami – ostiami. Srdce v otvorenom systéme teda často nemá klasické prívodné cievy (žily) tak, ako je to v uzavretom cievnom systéme. Pohyb hemolymfy je tiež výrazne pomalší oproti krvi v uzavretom systéme, pretože tekutina vyliata vo voľných dutinách nie je udržiavaná pod takým vysokým tlakom.

Otvorený cievny systém je charakteristický pre viaceré skupiny bezstavovcov, predovšetkým pre mäkkýše (s výnimkou hlavonožcov) a pre článkonožce. Zaujímavosťou je, že aj u niektorých nižších druhoústovcov, akými sú plášťovce, je cievna sústava druhotne zjednodušená a otvorená. Ich srdce dokonca pumpuje hemolymfu striedavo oboma smermi priamo do telovej dutiny.

Hemolymfa, v slovenčine označovaná aj ako krvomiazga, anatomicky a funkčne kombinuje úlohy krvi a lymfy. Plní teda transportnú funkciu typickú pre krv (prenáša živiny, hormóny, odpadové látky a prostredníctvom voľne rozpustených farbív niekedy i dýchacie plyny) a zároveň preberá aj funkcie lymfy (aktívne sa zúčastňuje na imunitných reakciách, keďže obsahuje amébocyty a bunky podobné bielym krvinkám stavovcov).

Uzavretý cievny systém link

V uzavretom cievnom systéme krv prúdi výlučne vo vnútri ciev (tepny, vlásočnice, žily) a nevylieva sa medzi orgány. Tento systém je po fyziologickej stránke oveľa efektívnejší, pretože vďaka vyššiemu krvnému tlaku umožňuje rýchlejší a cielený transport kyslíka a živín k aktívnym tkanivám.

Uzavretý cievny systém bezstavovcov link

Spomedzi bezstavovcov nachádzame plne vyvinutý uzavretý cievny systém predovšetkým u obrúčkavcov a hlavonožcov (hoci z evolučného hľadiska sa s ním úplne prvýkrát stretávame už u primitívnych morských pások).

Cievny systém obrúčkavcov je charakterizovaný dvoma hlavnými cievami – chrbtovou a brušnou. Medzi nimi je krv prečerpávaná v prednej časti tela prostredníctvom pulzujúcich spojovacích ciev, ktoré preberajú funkciu takzvaných laterálnych (bočných) sŕdc. Chrbtová cieva pumpuje krv smerom dopredu k hlave, zatiaľ čo brušná cieva zabezpečuje jej obeh smerom dozadu k zvyšku tela.

Hlavonožce, na rozdiel od pasívnejších mäkkýšov, majú vysoko vyvinutý uzavretý cievny systém prispôsobený na lov. Zahŕňa jedno hlavné srdce a dve pomocné žiabrové srdcia. Žiabrové srdcia poháňajú odkysličenú krv pod tlakom priamo cez žiabre, kde sa okysličuje, a hlavné srdce následne túto okysličenú krv razantne distribuuje po tele. Ich krv má modrastú farbu, keďže dýchacím farbivom je hemocyanín. Tento posilnený systém im umožňuje dostatočne efektívny krvný obeh, ktorý je absolútne nevyhnutný pre ich rýchly a mimoriadne aktívny spôsob života.

Srdcovo-cievny systém chordátov link

Všetky chordáty (s výnimkou druhotne zjednodušených plášťovcov) majú uzavretý cievny systém. Ďalšou výnimkou sú v tomto kmeni kopijovce, u ktorých sa ešte skutočné srdce nevyvinulo – jeho funkciu tu plní zhrubnutá pulzujúca časť brušnej aorty a samotný pohyb krvi v žiabrovom aparáte zabezpečujú pulzujúce žiabrové tepny. Centrálnym motorom u všetkých vyšších chordátov (stavovcov) je však už skutočné srdce.

U rýb a lariev obojživelníkov je srdce tvorené jednou predsieňou a jednou komorou. V skutočnosti má srdce rýb štyri funkčné časti uložené za sebou: neokysličená krv z tela sa zbiera do žilového splavu (sinus venosus), preteká cez predsieň do komory a odtiaľ do srdcového násadca (conus arteriosus), ktorý ju vypudzuje priamo do žiaber. Až zo žiaber prechádza čerstvo okysličená krv priamo do chrbtovej aorty. Tá sa rozvetvuje do siete vlásočníc v jednotlivých orgánoch, kde nastáva výmena dýchacích plynov, a odkysličená krv sa následne vracia systémom žíl späť do srdca. Cez srdce rýb teda preteká výlučne odkysličená krv.

Prechodom na súš sa vytvoril malý (pľúcny) krvný obeh. Dospelé obojživelníky už majú srdce s dvoma predsieňami a jednou komorou. Zo srdca sa krv vytláča do tepny, ktorá sa vetví na dva kmene: jeden smeruje krv do tela a druhý do pľúc. V ľavej predsieni sa hromadí okysličená krv z pľúc, v pravej odkysličená z tela, no v jedinej komore sa obe tieto krvi čiastočne miešajú, a tak je do tela pumpovaná zmes okysličenej a odkysličenej krvi.

U plazov dochádza k fylogenetickému deleniu komory, no priehradka, ktorá ju rozdeľuje, je ešte stále neúplná. Aj u nich preto ešte stále dochádza k čiastočnému miešaniu arteriálnej a venóznej krvi. Krokodíly už majú komoru úplne rozdelenú priehradkou, avšak k istému miešaniu krvi u nich predsa len dochádza vďaka malému otvoru medzi aortami, ktorý sa nazýva Foramen Panizzae.

K úplnému a dokonalému oddeleniu pľúcneho a telového obehu dochádza definitívne až u vtákov a cicavcov. Z pravej srdcovej komory sa neokysličená krv vytláča pľúcnicou priamo do pľúc, kde sa nasýti kyslíkom a zbaví oxidu uhličitého. Okysličená krv sa následne vracia pľúcnymi žilami do ľavej predsiene, čím sa funkčne uzatvára pľúcny krvný obeh (malý obeh). Z ľavej predsiene prechádza krv do ľavej komory, kde začína telový krvný obeh (veľký obeh). Srdcovnicou (aortou) okysličená krv pod vysokým tlakom opúšťa srdce a masívnym systémom tepien je rozvádzaná do všetkých orgánov tela. Z evolučného hľadiska je významným anatomickým detailom, že kým vtákom sa zachovala pravá aorta, u cicavcov sa vyvinula ľavá aorta. Špecifickou súčasťou tohto obehu je takzvaná vrátnica, čo je žila, ktorá zbiera krv bohatú na živiny z orgánov tráviacej sústavy a privádza ju priamo do pečene. Odkysličenú krv z orgánov zbiera systém žíl (horná a dolná dutá žila) a neustále ju vracia späť do pravej predsiene srdca.